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| ネオボド | |
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| ネオボドデザイン（A）模式図；（B）写真。矢印は先端鞭毛ポケットを示す。縮尺 5µm | |
科学的分類 | |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード： | ディスコバ |
| 門: | ユーグレナ類 |
| クラス： | キネトプラステア |
| 注文： | ネオボドニダ |
| 家族： | ネオボドニ科 |
| 属: | ネオボド・ヴィッカーマン、2004年 |
| 種 | |
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| 同義語[ 1 ] | |
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ネオボドは、真核生物のスーパーグループであるエクスカバータに属する多様な原生生物です。キネトプラスト類に属し、ボドニダエ亜綱に。小型で自由生活性の従属栄養性鞭毛虫で、長さの異なる2本の鞭毛を使って摂食のための推進流を作り出します。 [ 3 ]キネトプラスト類の一員として、明らかなキネトプラストを持っています。 [ 4 ]キネトプラスト類およびボドニダエ亜綱内では、この生物の分類に関して多くの混乱と議論がありましたが、最終的にキース・ビッカーマンによってネオボドという新属が提案されました。 [ 5 ]淡水で見られる最も一般的な鞭毛虫の1つですが、海水にも耐えることができます。 [ 6 ]世界の多くの地域で海洋環境と淡水環境の両方を行き来できる能力により、「コスモポリタン」な特徴を持っています。 [ 6 ] 4～12マイクロメートルという比較的微小なサイズのため、従属栄養性ナノ鞭毛虫としてさらに区別される。 [ 3 ]この小さなサイズ比により、表面に付着した細菌や凝集した細菌を摂食しながら泳ぎ回る細菌食性生物として制限される。 [ 3 ]
接頭辞「Neo-」は、古代ギリシャ語で「若い」を意味する「neos」に由来する。この接頭辞を元のボドニ科の種に付けると、neobodo は文字通り「新しい」ボドニ科の種を意味する。[ 5 ]
ネオボドニダ目は、研究者のキース・ビッカーマンによって、元のボドニ科の種とは異なる重要な特徴に基づいて提案されました。[ 5 ]異なる特徴には、食作用性、ポリキネトプラスト/ユーキネトプラスト性、通常は両方の鞭毛に毛がない二鞭毛性、後部鞭毛が体に付着しているか体から離れていること、および先端細胞口を持つことが含まれます。[ 5 ]多くのネオボド種はボド種から派生しており、これらの違いを認識して、「ネオ」という接頭辞を追加して暫定的に新しい属ネオボドに割り当てられました。 [ 5 ]ボド・デジニスの超微細構造の研究を通じて、研究者は細胞口-細胞咽頭を支える「微小管プリズム」の存在と、他のボドニ科とは著しく異なる摂食器官を発見し、新種をネオボド・デジニスとして提案しました。[ 5 ]この発見により、ネオボド属の新属のタイプ種として提案されました。[ 5 ]ネオボドはキネトプラスト類原生生物と非常に密接な関係があります。キネトプラスト類原生生物は、ユーグレナ類やディプロネマ類とともにユーグレナゾア門に属し、キネトプラスト綱に分類されます。[ 5 ]キネトプラスト類という名前は、ミトコンドリア内に濃縮された核外DNAの塊であるキネトプラストと呼ばれる特徴的な構造が存在することに由来します。[ 5 ]過去には、キネトプラスト類は形態に基づく分類基準により、寄生性の単鞭毛トリパノソーマ類または二鞭毛ボドニ類の2つの主要な亜目に分類されていました。 [ 5 ]当初、ビッカーマンはボドニ科とクリプトビ科の2つの科を提唱したが、後にすべてのボドニ科を単一のボドニ科に再統合した。[ 5 ] RNA配列の比較と分子系統解析に基づき、トリパノソーマ類もボドニ科から出現したと示唆された。[ 5 ]さらに、最近の大西洋中央海嶺の深海熱水噴出孔サンプルの研究とPCR増幅による解析により、いくつかの新しいキネトプラスト類様配列が報告された。[ 5]研究者のDavid Moreira、Purificacion Lopez-Garcıa、Keith Vickermanは、これらのキネトプラスト類の系統発生を分析し従来の遠縁の外群配列を用いて根付けた系統樹では多系統群として現れていたグループの単系統性を支持する、はるかに安定した系統発生を発見した。 [ 5]その結果、キネトプラスト綱の分類は2つの新しい亜綱に分けられた。
この過程を経て、ネオボド属が新属として創設され、以前はボド属に含まれていた種の分類が改訂され、パラボド属が修正された。[ 5 ]
新属Neobodoは、単一の独立した真正体を持つ単独の食作用性鞭毛虫として特徴づけられる。先端細胞口と微小管の角柱状ロッドによって支えられた細胞咽頭を持つことで知られている。[ 5 ]
ネオボド細胞は通常、細長く楕円形で、やや柔軟性に欠ける。[ 4 ]長さは4～12マイクロメートルだが、ほとんどは6～9マイクロメートルである。[ 4 ] 細胞の中央付近に核があり、浅い亜頂端ポケットから2本の不均等な異動性鞭毛が伸びている。[ 4 ]前鞭毛は不活性で、細胞の前部を巻き付いているだけである。長さは細胞とほぼ同じか、わずかに短い。[ 4 ]基質に垂直に保持され、吻の 上を後方に湾曲する単一の前部湾曲によって前方に保持されている。[ 4 ]後部鞭毛は末端に位置し、波動膜を形成することがある。[ 4 ]通常は細胞の真後ろにまっすぐ伸びており、長さは細胞の長さの約2～4倍である。[ 4 ]後部鞭毛の近位部には傍軸棒状構造と、時には管状ではないマスティゴネームが伴う。[ 5 ]細胞は後部鞭毛を使用し、縦軸を中心に回転して、直線状に素早く泳ぎ、滑空する。[ 7 ]
2本の鞭毛に加えて、ほぼ平行な2つの基底体を持つ。[ 4 ]また、円盤状のミトコンドリアクリステと、鞭毛基部に関連するコンパクトなキネトプラスト（単一のミトコンドリア内に存在するDNA含有顆粒）も持っている。[ 4 ]キネトプラストは裸だが、細胞膜の下にある細胞骨格微小管は発達している。[ 4 ]細胞質は通常、共生細菌と解糖酵素を持つ小さなグリコソームで満たされている。[ 4 ]有性生殖は不明であり、嚢胞は今日まで発見されていないが、二分裂によって無性生殖することができる。[ 4 ]
ボドニド鞭毛虫（キネトプラステア綱）は、熱帯から北極まで、淡水、土壌、海洋生息地を含むさまざまな環境に生息する、豊富で自由生活性の細菌食性生物です。[ 6 ]ネオボドは淡水環境で最も一般的な鞭毛虫の1つですが、塩分濃度が3～4 pptの低い海洋環境にも耐えることができます。[ 4 ]さまざまな環境から分離されたネオボド種 の株は、海洋系統と淡水系統にのみ属します。[ 6 ]研究によると、ネオボドは複雑で古代の種であり、主要な海洋系統はより古い淡水系統の中に含まれています。[ 7 ]これは、これらの系統が長い歴史のほとんどの間、これらの環境間を移動することが生理的に制限されていたことを示唆しています。[ 7 ] 生理的耐性が広いため、海洋環境と淡水環境の間を容易に行き来することができ、これにより、世界的に分布する特性と幅広い生態的耐性がもたらされます。[ 6 ] Neobodo designisに関する最近の証拠は、淡水株と海洋株の間に顕著な分岐があることを示唆しており、すべての株が広範な遺伝的多様性を示した。[ 7 ]蛍光顕微鏡研究では、さまざまな海洋領域の有光層にいくつかの従属栄養性ナノ鞭毛虫群 (ボドニドを含む) が豊富に存在すると報告されている。 [ 3 ]領域には、地中海、ノルウェー海、インド洋、南極半島周辺が含まれる。[ 3 ]数多くの海洋全体にわたって、形態的特徴がほとんどない小型の従属栄養性鞭毛虫の大部分は未同定のままである。[ 3 ]したがって、未同定のボドニドの中には、まだ研究されていないものが多く存在する可能性が高い。[ 3 ]
ネオボドは表層生物であり、通常は表層水域に生息していますが、研究により深海環境にも耐えられることが示されています。[ 6 ]移流や沈降粒子への付着により、海洋表面の微生物は継続的に深海域へと運ばれます。 [ 6 ]海洋環境の大部分は暗く、冷たく、高圧の環境であり、これは深度とともに増加します。[ 6 ]ネオボドの培養物を表層水から分離し、異なる深海温度と圧力に置いたところ、すべての処理で原生生物の個体数が減少し、低温と高圧の組み合わせ条件では低温のみの条件よりも死亡率が著しく高くなりました。[ 6 ]しかし、高圧処理では平均6.1%のN. designis細胞が生存しており、沈降する原生生物の一部は深海への輸送に耐えられることを示しています。[ 6 ]さらに、順応期間の後、いくつかのケースでは正の成長率が測定されました。[ 6 ]このことから、表面に適応した鞭毛虫は深海環境下で生存できるだけでなく、低温高圧環境下でも繁殖し、種となる個体群を提供できる可能性があることが示唆される。[ 6 ]ネオボドは深海では豊富ではないが、高圧と低温の条件に耐え、深海で生存することができる。[ 6 ]
ネオボドは、水生生態系で泳ぎ回り獲物を捕食する自由生活性の活発な微生物捕食者です。[ 7 ]自由生活性の鞭毛虫として、水生環境において最も重要な細菌食性形態です。[ 4 ]ネオボドは、他のボドニドと同様に、従属栄養性鞭毛虫（HF）であり、1～450マイクロメートルのサイズ範囲を持つ非常に多様で不均一な原生生物群です。[ 3 ]細菌バイオマスの主要な消費者として、水生および陸上の食物網において重要な役割を果たしています。[ 3 ]捕食者と獲物のサイズ比は、細菌とその捕食者であるネオボドの最大サイズ差を制限します。[ 3 ] 海洋環境では、細菌の典型的な小型サイズと低存在量によって課される追加の制約があります。[ 3 ]これらの条件下では、物理的および流体力学的考察により、理論的にはネオボドの摂食は、通常ナノプランクトン内の小さな細菌を摂食することに限定されます。[ 3 ] 海洋外洋域の細菌食性原生生物のほとんどは、一般的に2～5マイクロメートルのサイズ範囲にあり、従属栄養性ナノ鞭毛虫と呼ばれる機能グループに分類されます。[ 3 ]従属栄養性ナノ鞭毛虫が海洋細菌食性生物として優勢であることは、サイズ分画された自然群集の操作と、蛍光細菌を摂取した原生生物の直接観察によって確認されています。[ 3 ]より具体的には、ネオボドはインターセプト摂食者であり、表面/バイオフィルムまたは凝集体に付着した細菌を摂食します。口を食物に押し付け、偽足のような構造（咽頭）によって細菌を分離することがよくあります。[ 3 ]この摂食メカニズム内では、摂食行動や選択戦略に関して、種によってさらなる多様性が見られる。[ 3 ]
これらの生物の生態学的および進化的重要性にもかかわらず、その生物学的および病理学的特徴の多くは現在不明である。RNA -seq技術と電界放出顕微鏡を組み合わせたメタトランスクリプトミクスにより、最近記載されたネオボドニダ属の、ホヤ軟被症候群（AsSTS）の原因と考えられている病原性因子が明らかになった。[ 8 ] AsSTSは、食用ホヤであるHalocynthia roretziの病気であり、韓国と日本の養殖業に甚大な被害を与えている。[ 8 ] AsSTSは、被被（環境に対する最外層のバリア）の変化を特徴とし、弾力性の喪失とその後の破裂により、被被繊維の束が薄くなり、被被マトリックスが粗くなる。[ 8 ]しかし、病原性は不明であり、依然として研究分野である。[ 8 ]
自由生活性のボドニ科動物への関心は高いものの、単純な光学顕微鏡ではほとんどの「種」をうまく区別できないため、その真の生物多様性は過小評価されている可能性が高い。 [ 7 ] rRNA遺伝子プライマーを用いて、ネオボド属の世界的な分布と遺伝的多様性を調べた。[ 7 ]環境DNA配列と培養物由来のDNA配列が重複していないことから、世界中に数百、おそらく数千もの異なる自由生活性のネオボド属のrRNA遺伝子配列が存在すると考えられる。[ 7 ]これまでに同定された種には以下のようなものがある。