クロメラ

クロメラ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	ミゾゾア
クラス：	クロム藻類
注文：	コルポデラ目
家族：	クロムラ科 オボルニク & J.ルケシュ 2011 [2]
属:	クロメラ ・ムーア他、2008年[1]
種：	C. ベリア
二名法名
クロメラ・ベリア ムーアら、2008

クロメラ・ベリア（Chromera velia）は、「クロメリド」としても知られ、 ^{[1] [2] 、}アルベオラータ上門に属する単細胞の光合成生物^[3]である。アピコンプレックス門寄生虫の研究、特にその進化とそれに伴う薬剤に対する独特の脆弱性の研究において興味深い。 ^[4]

C. veliaの発見は、藻類と寄生虫、そして自由生活単細胞に関する原生生物研究への新たな関心を呼び起こした。植物性原生生物（藻類）と動物性原生生物（原生動物）は厳密に区別するのが慣例となっているが、C. veliaは両方のカテゴリーを結びつける橋渡しの良い例とみなすことができる。^[1]

C. velia は、アルベオラータの典型的な特徴を持ち、系統学的にはアピコンプレックス綱（アルベオラータのサブグループ）と関連があり、光合成性プラスチド（葉緑体）を含み、アピコンプレックス綱はアピコプラストと呼ばれる非光合成性プラスチドを含む。C . velia は、ほとんどが光合成性である渦鞭毛藻類であるアルベオラータの別のサブグループとも関連している。^[1]

C. velia は、そのプラスチドからの代謝産物（還元炭素）を主なエネルギー源として利用します。同じことは、C. veliaの藻類のいとこで、別のクロムリドであるVitrella brushicaformisにも当てはまります。^{[5]これらは、系統学的に}アピコンプレックス類に最も近い既知の独立栄養生物です。^{[1] [5] [6]}

アピコンプレックス綱マラリア原虫はマラリアの原因物質である。C . veliaとV. brushicaformisの研究は、マラリア原虫、その他のアピコンプレックス綱寄生虫、および渦鞭毛藻の生化学、生理学、進化を理解する上で広く有用である。^[1]

「アピコプラスト」は「プラスチド」という言葉から派生した専門用語です。当初は、原生生物の藻類由来と思われるがクロロフィルや光吸収色素を持たない細胞小器官を表す場合、「葉緑体」よりもプラスチドという言葉の方が適していました。アピコンプレックス類の寄生生物に見られる細胞小器官は、その顕著な例です。アピコンプレックス類の系統の大部分は、プラスチドにゲノムを含んでおり、この系統の祖先の細胞小器官はかつて光合成を行っていたことを示していますが、^{[7] [8]}これらのプラスチドには、光吸収色素や光反応機構がありません。^[8]

Chromera veliaは光合成性プラスチドを含むが、アピコンプレックス類の近縁種の大部分は非光合成性プラスチドを含み、残りはプラスチドを含まない。祖先アピコンプレックス類の祖先光合成性プラスチドは、C. veliaのプラスチドやV. brassicaformisのプラスチドと非常に類似していた可能性がある。^[6]

「プラスチド」という用語が非光合成原生生物の葉緑体由来の細胞小器官に広く採用されているのと同様に、「アピコプラスト」という用語もアピコンプレックス類のプラスチドに広く採用されている。現在では、プラスチドという用語はあらゆる光合成生物の葉緑体を表すためにも使用されることがあり、一般的に差別なく使用されている。^[6]

Chromera veliaは、オーストラリア、ニューサウスウェールズ州シドニー港のイシサンゴ（イシサンゴ亜綱、刺胞動物門）Plesiastrea versipora（サンゴ科）からボブ・ムーア博士（当時はシドニー大学カーター研究所）によって初めて単離された（採集者トーマス・スターク・ピーターコビッチとレス・エドワーズ、2001年12月）。^[1]

ムーアは、オーストラリアのクイーンズランド州グレートバリアリーフのワンツリー島に生息するイシサンゴLeptastrea purpurea（キバナサンゴ科）からもこのサンゴを養殖した（採集者カレン・ミラーとクレイグ・マンディ、2001年11月）。^[1]

DNA配列解析により、 C. velia 、渦鞭毛藻類、およびアピコンプレックス類との関係が指摘されました。^[1] C. veliaのゲノムDNAを抽出してPCRテンプレートを作成し、増幅された遺伝子の配列を他の種のものと比較したところ、生物統計学的手法により、C. veliaはアピコンプレックス類に近い系統枝に位置付けられました。^[1]類似の生物で見つかった相同遺伝子に対するさまざまな系統発生試験を通じて、研究者らはC. velia を、アルベオレート類である渦鞭毛藻類およびアピコンプレックス類に関連付けることができました。 C. veliaの核とプラスチドはどちらもアルベオレート類の祖先を示しました。その後のC.veliaとV.brassicaformisのプラスチドゲノムの研究では、ペリジニン渦鞭毛藻、アピコンプレックス藻、クロメリド藻のプラスチドが、紅藻類型のプラスチドに由来する同じ系統を共有していることがより詳細に示されました。^[6]

この生物の命名と不動型の説明の後、^[1]いくつかの論文で、前駆細胞から8つの兄弟細胞を脱嚢する栄養運動型^{[2] [9]が記録されました。 [10]}

鞭毛虫の頂端複合体に似た構造^[11]には、円錐または擬円錐と長い球形のミクロネム^{[2] [11]}が含まれており、アピコンプレックス類との関係が確認されています。しかし、この関係は、クロメリダ類とアピコンプレックス類がアルベオラータ内の姉妹群として分類されているという事実以外には、まだ正式には確認されていません。[ ^1]クロメリダ類の頂端細胞器官の正確な機能は不明ですが、細胞器官は詳細に研究されています。^{[11] [12]}

生きたC. veliaは米国メイン州のNCMA培養コレクションから購入可能であり、^{[13] CCAP（英国）、 [14]} SCCAP（スカンジナビア）^[15]などの他の培養コレクションにもバックアップされています。

保存された標本は、シドニーのオーストラリア博物館にホロタイプ/ハパントタイプZ.6967として保管されており、ポリベッド812に埋め込まれた保存培養物である^[1]。また、無水エタノールにも別途保管されている^{[1] 。}

クロメラ・ベリアの色素体は4つの膜で囲まれており、クロロフィルa を含み、クロロフィルcは欠落している。クロメラ・ベリアでは光合成が調べられており、その光合成炭素同化は、強光から弱光まで広範囲の光条件に適応できるという意味で、非常に効率的であることが示された。^{[16]したがって、クロロフィル}aのみを含む他の藻類（ストラメノパイルのナンノクロロプシスなど）と同様に、クロロフィルcの欠落はクロメラ類を何らかの形で衰弱させるようには見えない。クロメラ・ベリアの補助色素にはイソフコキサンチンがある。^[1]

プラスチドゲノムでアミノ酸トリプトファンをコードするのにUGGコドンのみを使用する他の真核藻類とは異なり、 C. veliaのプラスチドゲノムには、psbA遺伝子^[1]やその他の遺伝子^[6]でトリプトファンをコードするUGAコドンがいくつかの位置に含まれています。 UGA-Trpコドンは、アピコプラストやさまざまな生物のミトコンドリアに特徴的ですが、 C. veliaが発見されるまでは、光合成プラスチドでは前例がありませんでした。同様に、ポリUテールへの偏りは、C. veliaの光合成に関与するアピコプラストコード遺伝子のサブセットに特異的に見られます。^{[17] UGA-TrpとポリUテール光合成遺伝子というこれら2つの遺伝的特徴の発見は、} C. veliaが アピコプラストの進化を研究するための適切なモデルを提供することを示しています。 C. veliaのもう一つの特徴は、そのプラスチドゲノムが線形マッピングであることです。^[18] Janouškovec et al 2013は、DNA → RNA →光化学系Iタンパク質A1という発現経路も示しています。これは完全に解決されるのが異例なほど遅く、単一の転写産物として、あるいは単一の翻訳産物として完全に組み立てられることはなく、そのステップの後でのみ組み立てられます。^[19]

C. veliaのミトコンドリアゲノムは、単一の遺伝子cox1といくつかの断片化された rRNA 分子をコードしています。^{[20] [21] [22]このミトコンドリアゲノムは、3 つのタンパク質コード遺伝子を含むペリジニン渦鞭毛藻類のミトコンドリアゲノムよりもさらに一歩退化しています。しかし、} C. veliaと渦鞭毛藻類の両方の系統には、機能するミトコンドリアが含まれており、遺伝子は核に移動しています。^{[引用が必要]}

これまでに配列が決定されたアピコンプレックス類のミトコンドリアのほとんども、cox1 と多数の断片化された rRNA 遺伝子を含む 3 つのタンパク質コード化遺伝子のみを持っています。この規則には例外が知られています。アピコンプレックス類の生物であるクリプトスポリジウムは、ミトコンドリアをまったく持っていないようです。^{[引用が必要]}

C. veliaのミトコンドリア装置は、他のクロメリドVitrella brushicaformisのものと大きく異なります。最近の発見では、C. veliaの呼吸複合体IとIIIが失われており、複合体IIIの機能は乳酸->シトクロムC酸化還元酵素に引き継がれているということです^{[22]対照的に、} V.brassicaformisに代表されるより祖先のクロメリドミトコンドリアゲノムは、標準的な複合体IIIを保持しています。^[23]

クロメラで予想外の発見があったのは、2つの膜で囲まれた大きな（直径1μm）細胞小器官が常に存在していたことであり、当初はミトコンドリアであると考えられていました。^[1]この細胞小器官はミトコンドリアではなく、「クロメロソーム」と呼ばれるエクストルソソームである可能性があります。^{[2 ]}対照的に、実際のミトコンドリアは他の胞子と同様に小さく、複数であることが分かりました。^{[引用が必要]}

Chromera veliaと、その起源がアピコプラストに類似するそのユニークなプラスチドの発見は、アピコンプレックス類の進化史において重要なつながりを提供している。C . veliaの記述以前は、アピコンプレックス類の寄生虫には光合成を行う祖先系統があるという考えをめぐって多くの憶測が飛び交っていた。アピコンプレックス類のアピコプラスト器官の特徴づけの段階的な歴史については、例えば Vargas Parada (2010) によるウェブレビューを参照のこと。^[8]

アピコンプレクサ類は、その遺物である葉緑体アピコプラストを持って、かつては光合成によってエネルギーを合成することができたと仮説されている。古代のアピコンプレクサ類またはその直系の祖先は、周囲のサンゴ礁と共生関係にあった可能性がある。そのために、これらの古代生物は機能する葉緑体を持っていたはずだ。しかし、もしそうなら、この独立栄養能力は失われ、アピコンプレクサ類はゆっくりと進化し、生存のために宿主に依存する寄生種になった。^[24]

研究者たちは、なぜアピコンプレックス類が光合成能力を犠牲にして寄生性になったのかをまだ議論しているが、クロメリダ類の進化の側面、例えば後の子孫が宿主細胞に侵入するために使用した頂端複合体の発達などを研究することで手がかりが得られるかもしれないと示唆されている。^{[11] [12] 2015年7月、クロメリダ類の}C.veliaとV.brassicaformisの全ゲノム配列が公開され、^[25]自由生活様式から寄生生活様式への移行の過程で利用または適応した遺伝子の配列が明らかになった。^[26]

C. veliaのプラスチドゲノムは、線状である可能性を示す証拠があり^[18] 、主要な光合成系遺伝子の分割遺伝子を含むという点で珍しい。C . veliaプラスチドゲノムの線状状態は、 C. veliaが祖先生物ではなく、他の既知のクロムリドVitrella brushicaformisと同様に、おそらく円形のプラスチドゲノムを持っていた祖先光合成胞子から進​​化した派生形態であることを思い出させる。^{[引用が必要]}

クロメラ、ビトレラ、アピコンプレックス類の鞭毛装置については、アピコンプレックス類における寄生の発生過程におけるこの器官の形態学的変化に関連して、多くの研究が行われている。^{[12] [27]} C. veliaは、必要な場合や環境条件が適している場合は自由生活の光合成生物として存在するようだが、サンゴの幼生に感染して細胞内寄生虫として生きることもできる。^{[28] [29]}

C. veliaに関する研究の潜在的に重要な貢献は、寄生虫と藻類の間のミッシングリンクとしての位置づけに加え、新しい抗マラリア薬の発見や既存の抗マラリア薬の機能の解明を目的とした研究における潜在的可能性である。長年臨床使用されてきた多くの薬剤は、マラリア原虫細胞のアピコプラスト機能に影響を与える。^{[30] [31]}アピコプラストの本質的な生物学的機能は、イソプレノイドとその誘導体の産生のみであり、^[32]それらなしでは寄生虫は生存できない。^[32]

C. velia は、いわば元のアピコプラストを効果的に含み、その核ゲノムが祖先の原始寄生虫のものと非常に類似しているため、抗マラリア薬の開発のための便利なモデルターゲットとして役立つ可能性があります。実験室環境では、アピコンプレックス類の寄生虫を扱うことは困難で、危険で、費用がかかります。なぜなら、アピコンプレックス類の寄生虫は生きた宿主細胞に感染させなければ（組織培養で）生存できないからです。Chromera velia は、アピコンプレックス類の寄生虫よりも維持が容易ですが、アピコンプレックス類の寄生虫と関連しているため、抗マラリア治療の理解や開発のための実験モデルとなる可能性があります。C . velia は通常の動物宿主から独立して生存することができ、実験室環境で簡単かつ安価に増殖させることができます。^[要出典]

人間がアピコンプレックス類のマラリア原虫やクリプトスポリジウムに感染するのと同様に、動物もトキソプラズマ、バベシア、ネオスポラ、アイメリアなどのアピコンプレックス類に感染する。逸話的に、地球上のほぼすべての動物は、その動物を苦しめるアピコンプレックス類の寄生虫を1種以上持っていると言われている。アピコンプレックス類の寄生虫による経済的負担は、これらの生物による人的および動物的コストに加えて、数十億ドルと推定されている^{[33] [34] （}マラリアも参照）。アピコプラストとアピカル複合体の進化的役割と機能の理解が深まれば、家畜のアピコンプレックス類の寄生虫に関する研究に影響を与え、C. velia は農業分野だけでなく、医学や生態学の分野でも興味深いものとなるだろう。^[要出典]

抗アピコンプレックス薬のスクリーニングと試験の対象としてクロメリダ（クロメラとビトレラ）を使用することに関する暫定特許^[4]は完全な特許としては申請されなかったが、これにより、これらの生物を有用な化合物のスクリーニング方法の商業的開発に使用する道が開かれた。^[要出典]

ある研究では、クロメラはサンゴの中で共生的な役割を果たしている可能性があり、サンゴの卵段階を介して親から子のモンティポーラ ・デジタタに垂直に伝染する可能性があることが示されています。 ^[35] クロメラの細胞はM.デジタタの卵から培養することができ、その後、ミドリイシの幼生に一時的に定着するために使用されました。したがって、クロメラの既知の宿主範囲には、サンゴのM.デジタタ、P.バーシポラ（タイプ宿主）、およびL.プルプレア（代替宿主）が含まれ、熱帯および温帯の海域に広がっています。^[1]共生生物は宿主から代謝産物を得る可能性があり、^[36]これにより宿主内での成長率が潜在的に上昇する可能性があると提案されています。^[要出典]

環境メタゲノムデータセットの分析により、 C. veliaおよびV. brushicaformisに関連する他の種がサンゴと関連しているが、まだ記載されていないことが明らかになりました。^[37]これらの関連は世界中に分布しています。^[37]これらの中には、培養されていない未記載「アピコンプレックス類関連系統 V」^[38]があり、著者らはこれを潜在的に光合成を行うと推測しており、共生の専門家であると思われます。比較すると、培養されたクロメリドは、M. digitata の卵で見られるように、自由生活状態とサンゴ関連状態の間を移動すると仮定できますが、大型藻類メタゲノムデータセットの相関関係から判断すると、海藻とも関連しています。^{[38]したがって、アピコンプレックス類関連藻類が採用する生活戦略とニッチの範囲は、サンゴの共生生物}Symbiodiniumが占めるニッチの範囲に似ています。^[要出典]

クロメラに関する最初の会議とワークショップは、2011年11月21日から25日までオーストラリアのクイーンズランド州ヘロン島研究ステーションで開催されました。 ^{[39]ハイライトはダイビングと養殖でした。プレゼンテーションでは、2番目に分離されたクロメラ科の}Vitrella brushicaformisの正式な説明の発表が含まれていました。教授と学生が同様に会議とワークショップに参加し、幅広いトピックが取り上げられました。さらに会議を開催することが合意されました。2回目の会議は、チェコ共和国の南ボヘミアで2014年6月22日から25日まで開催され、Oborník研究室がオープンメールリストを介して手配しました。^[要出典]