背景 セノマニアン期とチューロニアン期は、1843年から1852年の間にドルビニ によって初めて記録されました。この境界のグローバルな模式断面は、 コロラド州プエブロ 近郊のグリーンホーン層のブリッジクリーク石灰岩部層にあり、 ミランコビッチ軌道シグネチャー が層状に重なっています。ここでは、特徴的な有機物に富む黒色頁岩 は存在しないものの、正の炭素同位体イベントが明確に示されています。同位体シフトは黒色頁岩イベントよりも約85万年長く続いたと推定されており、これがコロラド模式断面 におけるこの異常の原因である可能性があります。[ 15 ] チベット南部からの大幅に拡大されたOAE2区間は、正の炭素同位体変動の完全でより詳細かつ微細な構造を記録しており、合計期間が820±25 kaに及ぶ複数の短期的な炭素同位体ステージが含まれています。[ 16 ]
この層は、境界を示す厚さ1 ~ 2 メートル (3 フィート 3 インチ ~ 6 フィート 7 インチ) の厚い黒色頁岩の層があることから、ボナレッリ イベントとしても知られており、 1891 年にグイド ボナレッリによって初めて研究されました。 [ 17 ] この層は、黒色頁岩、チャート 、放散虫 砂が互層をなすのが特徴で、40 万年の期間にわたると推定されています。このボナレッリ 層には浮遊性有孔虫は存在せず、このセクションに放散虫が存在することは、比較的高い生産性と栄養分の利用可能性を示しています。[ 18 ] 西部内陸海路 では、セノマニアン-チューロニアン境界イベントは、浮遊性有孔虫に比べて底生有孔虫の密度が高いことを特徴とする底生帯と関連付けられているが、底生帯の出現時期は海洋無酸素イベントの開始と一様に同期しているわけではないため、その開始を一貫して区別するために使用することはできない。[ 19 ]
タイムライン セルビーらは2009年にOAE 2は約91.5 ± 8.6 Maに発生したと結論付けたが[ 20 ] 、レッキーら(2002)が発表した推定値は93~94 Maとなっている[ 21 ] 。セノマニアン-チューロニアン境界は2012年に93.9 ± 0.15 Maに修正された[ 22 ] 。OAE2の全継続期間は0.9 Myr [ 23 ] 、 0.82 ± 0.025 Myr [ 16 ] 、または0.71 ± 0.17 Myr [ 24 ] と推定されている。高緯度では、このイベントはより短い期間、わずか約600 kyrしか続かなかった[ 25 ] 。
浮遊性有孔虫の生物多様性パターンは、セノマニアン-チューロニアン絶滅が5つの段階で起こったことを示している。第I段階は、無酸素事変の開始313,000年前から55,000年前まで続き、成層した水柱と高い浮遊性有孔虫の多様性が見られ、安定した海洋環境を示唆している。第II段階は、環境の大きな変動を特徴とし、OAE2の55,000年前からその開始まで続き、ロタリポラ科とヘテロヘリクス科の減少、シャッコイナ科とヘドベルゲラ科の絶頂期、150ミクロン を超える有孔虫が消失した「大型形態の衰退」、そして多くの有孔虫の矮小化傾向の開始が見られた。この段階では、酸素極小帯の 拡大と表層水の生産性の増加も見られた。フェーズ III は 10 万~ 90 万年続き、ボナレッリ レベルの堆積と一致し、放散虫の大規模な増殖が見られ、極めて富栄養な状態を示していました。フェーズ IV は約 35,000 年続き、ヘドベルゲリダとシャッコイナの個体数の増加が最も顕著で、フェーズ II と非常によく似ていましたが、主な違いは、フェーズ IV にはロタリポリダがいなかったことです。フェーズ V は 118,000 年続く回復期間で、フェーズ II で始まった「大型形態の衰退」の終わりを示していました。このフェーズではヘテロヘリダとヘドベルゲリダが豊富に存在し続け、このフェーズでの環境の継続的な撹乱を示していました。[ 26 ]
原因
気候変動 OAE2の開始直前に地球は著しく温暖化した。[ 27 ] セノマニアン-チューロニアン期は顕生 代全体の中で最も暑い時期の1つであり、[ 28 ] 白亜紀で最も高い二酸化炭素濃度を誇っていた。[ 29 ] OAE2より前の後期セノマニアン期にも、熱帯海面水温 (SST)は非常に高く、約27-29 ℃であった。[ 30 ] OAE2の開始は、大陸棚海水温の4-5℃の上昇と同時期であった。[ 31 ] OAE2期間中の熱帯海面水温の平均値は、控えめに見積もっても少なくとも30℃であったが、36 ℃ に達した可能性もある。 [ 32 ] 中緯度海洋の最低海面水温は20 ℃以上であった。[ 33 ] この異常な温暖化はチューロニアン-コニアシアン境界まで続いた。[ 34 ]
この温室効果の原因の一つとして考えられるのは、海底火山活動である。白亜紀中期には、地殻生成速度がピークに達し、これは新たに形成された大西洋 の分裂と関連していた可能性がある。[ 35 ] また、海洋地殻 の下、岩石圏 の基底部で高温のマントルプルームが広範囲に融解したことも原因の一つであり、 太平洋 とインド洋 の海洋地殻が厚くなった可能性がある。その結果生じた火山活動により、大量の二酸化炭素が大気中に放出され、地球の気温上昇につながったと考えられる。火山岩床が貫入した有機物に富む堆積物の脱ガスにより、温室効果ガスの放出はさらに増加した。[ 36 ] OAE2の時期には、大規模火成岩地域 (LIP)に関連するいくつかの独立したイベントが発生した。 OAE2 の期間中、 多数の LIP が活動していました。マダガスカル [ 37 ] [ 38 ] カリブ海 [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] ゴルゴナ [ 42 ] オントン ジャワ [ 37 ]および 北極圏 高 LIP [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] この 時期 のLIP の 豊富 さ は、 マントル 対流 の大きな 転換を 反映 し て い ます [ 46 ] クロム( Cr ) 、 スカンジウム ( Sc ) 、銅 (Cu)、コバルト (Co)などの微量金属がセノマニアン - チューロニアン境界で発見されており、LIP がこのイベントへの寄与に関与した主な基本原因の 1 つであった可能性を示唆しています。[ 47 ] 微量金属 濃度のピークのタイミングは無酸素イベントの中盤と一致しており、LIPsの影響はイベント中に発生した可能性があるが、イベントを開始したわけではないことを示唆している。他の研究では、 OAE-2の鉛 (Pb)同位体を カリブ海コロンビアおよびマダガスカルのLIPsに関連付けている。[ 48 ] OAE2と同時期のオスミウム同位体変動は、その原因が海底火山活動であることを強く示唆している。[ 49 ] 太平洋では、放射性起源ではないオスミウムの急増がOAE2の開始の約350 kyr前に始まり、OAE2の開始の約240 kyr後に終了しました。[ 50 ] チベット南部の大きく拡大したOAE2期間からのオスミウム同位体データは、複数のオスミウム変動を示しており、最も顕著な変動はOAE2の開始から約50 kyr遅れており、おそらく約94.5 Maの海洋接続の変化に関連しています。[ 51 ] オスミウムデータはまた、OAE2の開始から約60、約270、約400 kyr後に3つの異なる激しい火山活動のパルスが発生し、OAE2を延長したことも明らかにしています。[ 52 ] 正のネオジム 同位体変動は、OAE2の原因としての広範囲にわたる火山活動の追加的な証拠を提供します。[ 53 ] 亜鉛 の濃縮は、広範囲にわたる熱水火山活動の存在をさらに裏付け、強化するものであり、 [ 54 ] 極端な負の δ 53 Cr 変動も同様である。[ 55 ] OAE2 に起因する地理的に広範囲にわたる水銀 (Hg) 異常がないのは、海底火山活動によるこの重金属の拡散範囲が限られているためであると示唆されている。[ 56 ] 2011 年に実施されたモデリング研究では、LIP がこのイベントを開始した可能性があることが確認されており、モデルでは、火山性 LIP の脱ガスによる二酸化炭素の脱ガスのピーク量が、世界の深海の 90 % 以上を無酸素状態にする可能性があることが示された。[ 57 ]
その後、無酸素状態が広範囲に及ぶと、硝化 および脱窒速度の上昇により、二酸化炭素の約265倍強力な温室効果ガスである亜酸化 窒素の生成が劇的に増加した。この強力な正のフィードバック機構が、無酸素状態に伴う有機炭素の過剰な埋没にもかかわらず、極めて高温の状態が持続することを可能にした可能性がある。[ 58 ]
プレヌス・クールイベント 大規模な有機炭素の埋没は、火山からの二酸化炭素放出による温暖化効果を部分的に緩和する負のフィードバックループとして働き、メトイコセラス・ゲスリニアヌム 欧州アンモナイト生物帯 のプレヌス寒冷イベントを引き起こした。[ 59 ] 世界の平均気温は、OAE2以前よりも約4℃低下した。 [ 30 ] 赤道海面水温は2.5~5.5 ℃低下した。 [ 60 ] この寒冷イベントは、地球の気温上昇を完全に止めるには不十分だった。プレヌス寒冷イベント後も火山からの二酸化炭素放出が続いたため、地球の気温は上昇し続け、この負のフィードバックは最終的に覆された。 [ 59 ] ただし、この理論は批判されており、プレヌス寒冷イベント後の温暖化は、代わりにケイ酸塩風化の減少によるものとされている。[ 61 ]
海洋酸性化 海洋内では、SO 2 、 H 2 S、 CO 2 およびハロゲン の放出により水の酸性度が上昇し、炭酸塩の溶解と二酸化炭素のさらなる放出が引き起こされたと考えられます。海洋酸性化の証拠は、絶滅イベントと同時期のδ 44/40 Ca の増加 [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] 、およびココリスの奇形と矮小化[ 65 ] から得られます。炭酸カルシウムの濃度が低い岩石は、炭酸塩補償深度が浅くなる期間に優勢でした。[ 3 ] 海洋酸性化は、生物生産性の高い水域での従属栄養呼吸の増加による正のフィードバックループによって悪化し、海水中の二酸化炭素濃度が上昇し、pH がさらに低下しました。[ 66 ]
無酸素症と好気性 火山活動が衰退すると、この暴走温室効果は 逆転した可能性が高い。海洋のCO 2含有量の増加により、海洋表層水の有機生産性が増加した可能性がある。 好気性細菌によるこの新たに豊富になった有機生命体の消費は、無酸素状態と 大量絶滅を 引き起こすだろう。[ 67 ] 地球温暖化によって引き起こされた水循環の加速は、海洋への栄養塩流出量を増加させ、一次生産性を促進した。[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] これらの状況を引き起こした地球規模の環境撹乱は、大気と海洋の温度を上昇させた。極端な温室状態は、海洋成層 を促進した。[ 71 ] 境界堆積物には微量元素が濃縮されており、 δ 13 C 値が高い。[ 4 ] [ 72 ] [ 73 ] セノマニアン-チューロニアン境界で発見された正のδ 13 C変動は、中生代の主要な炭素同位体イベントの1つです。これは、過去1億1000万年間の地球規模の炭素循環における最大の擾乱の1つを表しています。このδ 13 C変動は、有機炭素の埋没率の大幅な増加を示しており、有機炭素に富む堆積物の広範な堆積と保存、および当時海洋の酸素が枯渇していたことを示しています。[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] OAE2に対応する堆積物中のマンガン の枯渇は、底層水の深刻な酸素枯渇の強力な追加証拠を提供します。[ 54 ] プランクトン性有孔虫Heterohelix の存在量の増加は、無酸素状態のさらなる証拠を提供します。[ 77 ] [ 52 ] その結果生じた炭素埋没レベルの上昇が、海洋盆地における黒色頁岩の堆積を説明するだろう。[ 72 ] [ 78 ] 特に原北大西洋は、OAE2 の間、後のより軽度な無酸素イベントと同様に、炭素埋没のホットスポットであった。[ 79 ] 無酸素状態は期間全体を通して蔓延していたが、OAE2 の間には一時的な再酸素化期間があった。[ 5 ]
OAE2 の間には硫酸還元が増加し、[ 14 ] 硫酸還元と硫化水素生成によって定義される無酸素状態の一種であるユーキシニアが OAE2 の間に発生したことが、負の δ 53 Cr 変動 、[ 80 ] 正の δ 98 Mo 変動、[ 81 ] 海水中のモリブデン の減少、[ 82 ] [ 83 ] および緑色硫黄細菌 の分子バイオマーカーによって明らかになった。[ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] セノマニアン後期にはユーキシニアは珍しくなかったが、光合成層にまで拡大したのは OAE2 自体の間だけであった。[ 87 ]
OAE2は原北大西洋の南縁で始まり、そこから無酸素状態が原北大西洋の残りの地域に広がり、その後、西部内陸海路(WIS)と西テチス海の沿岸海域に広がった。[ 88 ] 北部の降水と南部の蒸発の不均衡による海進と強力な低気圧循環により、無酸素水はWIS全体に急速に広がった。 [ 89 ] 東部北海では無酸素状態が特に深刻で、そのδ13C値が非常に高いことからも明らかである。 [ 90 ]持続 的な湧昇のおかげで、南大西洋などの一部の海域では、少なくとも断続的に部分的に酸素が供給された状態を維持することができた。[ 91 ] 実際、OAE2の間、海洋の酸化還元状態は地理的、水深的、時間的に変化する。[ 92 ]
ミランコビッチサイクル セノマニアン-チューロニアン境界イベントは、地球の日射量の変動が非常に小さい期間に発生したという仮説が立てられており、これはすべての軌道パラメータのノードが一致した結果であると理論づけられている。地球と火星の軌道の混沌とした摂動を除けば、地球上での軌道離心率 、自転軸歳差 、傾斜角 のノードの同時発生は約245万年ごとに起こる。[ 93 ] 中期白亜紀の極めて温暖な温室条件下では、他にも数多くの海洋無酸素イベントが発生しており、[ 94 ] これらの中期白亜紀の海洋無酸素イベントは軌道周期パターンに従って周期的に発生したと示唆されている。[ 93 ] ロタリポラ・クシュマニ 浮遊性有孔虫バイオゾーンで発生した中期セノマニアンイベント(MCE)は、ミランコビッチサイクルによって支配される規則的な海洋無酸素イベントの仮説を支持するもう1つの例であると主張されている。 [ 94 ] MCEは、セノマニアン-チューロニアン海洋無酸素イベントの約240万年前に発生し、そのようなサイクルを考慮すると無酸素イベントが発生すると予想される時期とほぼ一致する。[ 93 ] タルファヤ盆地 の堆積物コアからの地球化学的証拠は、長期にわたる離心率最小期に発生した主要な正の炭素同位体変動を示している。このコアで観察されたより小規模な炭素同位体シフトは、おそらく傾斜角の変動を反映している。[ 95 ] ケルゲレン高原 の海洋掘削計画サイト1138からは、堆積物の変化に2万年から7万年の周期性がある証拠が得られており、これは、有機炭素の大規模な埋没は地軸の傾斜角または歳差運動のいずれかによって支配されていたことを示唆している。[ 96 ] OAE2の正のδ 13 C変動内では、チベット南部の著しく拡大したOAE2区間において、短い離心率スケールの炭素同位体変動が記録されている。[ 16 ] 短い離心率サイクルによって周期的に負のδ 13 C変動が起こることは、ユタ州南西部でも容易に検出できる。[ 97 ]
リンのリサイクルの強化 OAE2 の期間中、海底堆積物のリン保持能力は低下しました。[ 10 ] [ 98 ] これは、OAE2 堆積物中の反応性リン種の減少によって明らかになりました。[ 99 ] セノマニアン期とチューロニアン期には、現在と比較して海水の pH が著しく低く、気温がはるかに高かったため、海底リンのアパタイトへの鉱化作用が阻害されました。つまり、この時期に海底に堆積したリンは、その後、海水にかなり多くリサイクルされたということです。これにより、酸素が豊富な水よりも無酸素の海水にリンがより速くリサイクルされるという正のフィードバック ループが強化され、その結果、水が肥沃化され、富栄養化が進み、海水中の酸素がさらに減少します。[ 11 ] 火山噴火や化学的に風化した硫酸塩が海洋に流入すると、硫化水素の生成が増加し、リンの埋没が阻害される。 [ 100 ] 硫化水素は、オキシ水酸化鉄相への吸着によってリンの埋没を妨げる。[ 13 ] OAE2 は、リンの利用可能性を左右する 5~6 百万年周期のピーク時に発生した可能性がある。この周期およびこの周期の他のピーク時には、化学的風化の増加によって海洋のリンの蓄積量が増加し、生産性、無酸素状態、リンのリサイクルの増加という正のフィードバック ループが始まったが、これは、化学的風化を減少させる大気中の酸素化の増加と山火事活動の負のフィードバックによってのみ終了した。このフィードバックは、はるかに長い時間スケールで作用した。[ 12 ] リンのリサイクルの増加は、窒素固定細菌 の増加をもたらし、別の制限栄養素の利用可能性を高め、窒素固定 によって一次生産性を大幅に向上させた。[ 101 ] 現在16:1である生物利用可能な窒素と生物利用可能なリンの比率は、海洋が好気性で硝酸塩優勢の状態から嫌気性でアンモニウム優勢の状態へと移行するにつれて急激に低下した。[ 58 ] 窒素固定、生産性、脱酸素化、窒素除去、リン循環の強力なフィードバックループが形成された。[ 8 ] 細菌ホパノイドは、OAE2期には窒素固定シアノバクテリアの個体数が多く、硝酸塩と亜硝酸塩が豊富に供給されていたことを示している。[ 102 ] 負のδ15N これらの値は、原始北大西洋における再生栄養ループを通じたアンモニウムの優位性を示している。[ 103 ]
硫化物の酸化の減少 現在では、硫化物を含む水は硝酸塩による硫化物の酸化によって水柱全体に広がるのが一般的に防がれている。しかし、OAE2 の間は海水中の硝酸塩の蓄積量が少なかったため、硫化物の硝酸塩による化学合成独立栄養酸化は、無酸素状態の拡大を防ぐのに効果的ではなかった。[ 104 ]
海面上昇 セノマニアン後期の海進により平均水深が増加し、浅い大陸棚海域では海水の富栄養度が低下した。このような大陸棚海域における海洋生物相の変動は、無酸素状態よりも水深の変化によって引き起こされた可能性が高いと考えられている。[ 105 ] 海面上昇は、浸水した陸地から陸上植物を海側に運び、富栄養化微生物に豊富な栄養源を提供することで、無酸素状態にも寄与した。[ 106 ]
地質学的影響
リン酸塩の沈着 海洋無酸素状態のピーク時にボヘミア白亜紀盆地でリン生成イベントが発生した。海底堆積物と水柱の境界面から数センチメートル下の孔隙水環境でリンが放出され、微生物による生物学的媒介を介してリン酸塩の沈殿が可能になった。[ 107 ]
生物学的影響
海洋生物多様性の変化とその影響 初期の研究では、セノマニアン期からチューロニアン期への移行期に観察された海洋生物多様性の減少は、実際の絶滅ではなく保存のアーティファクトであると示唆されたものもあったが、[ 110 ]最近の研究では、脊椎動物、 [ 111 ] 無脊椎動物、[ 112 ] および微生物が重大な絶滅を経験したことが確認されている。[ 113 ]
この出来事により、プリオサウルス類 とほとんどのイクチオサウルス類 が絶滅した。マーストリヒチアン 期の烏口骨類 は、かつて一部の著者によってイクチオサウルス類に属すると解釈されていたが、その後、プレシオサウルス 類の要素として解釈されるようになった。[ 114 ] ドリコサウルス類は OAE2の後稀になったが、モササウルス類の 多様性はその後に開花した。[ 115 ] テチスクス類は 著しい動物相の交代を経験し、OAE2後のテチスクス類はOAE2前のテチスクス類に比べて温暖な環境に生息する傾向があった。[ 111 ]
原因はまだ不明だが、その結果、地球の海洋は50万年近く酸素不足に陥り、プランクトン 性および底生 有孔虫 、軟体動物 、二枚貝、 渦鞭毛藻 、石灰質ナノ化石 など、海洋無脊椎動物 の約27パーセントが絶滅した。[ 67 ] プランクトン性有孔虫は酸素極小帯の拡大に苦しんだ。[ 7 ] 深海に生息していたものは特に大きな打撃を受けた。[ 116 ] エジプト のシナイ半島にあるワディ・エル・ガイブ遺跡では、OAE2期の有孔虫群集は多様性が低く、低塩分、無酸素水に極めて耐性のある分類群が優占していた。[ 117 ] オーストラリア沖のインド洋南東部では、浮遊性有孔虫のMicrohedbergellaが 非常に豊富であったが、 [ 118 ] Heterohelixは 南大西洋の還元水域で繁栄し、[ 77 ] [ 52 ] 白亜海でも繁栄した。[ 6 ] 底生有孔虫は著しい減少を被った。[ 2 ] ポーランドでは、脱酸素状態のときに底生有孔虫のGavelella berthelini とLingulogavelinella globosaが優占した。 [ 9 ] 石灰質ナノ化石 などのさまざまな海洋無脊椎動物種 の多様性の変化は、生産性の短いピークの後に長期間の低肥沃度が続く環境における貧栄養 と海洋温暖化を反映し、特徴的である。 [ 119 ] ドイツのヴンストルフ のセノマニアン-チューロニアン境界で行われた研究では、このイベント中に存在した石灰質ナノ化石種ワッツナウエリアが異例の優占種であることが明らかになった。中栄養条件を好み、C/T境界イベントの前後で一般的に優占種であった ビスクトゥム 種とは異なり、ワッツナウエリア 種は温暖で貧栄養な条件を好む。[ 120 ] ルーマニア のオハバ-ポノールセクションでは、ワッツナウエリア・バルネサエ の存在が確認されている。温暖な状態を示している一方、 Biscutum constans 、Zeugrhabdotus erectus 、およびEprolithus floralis の存在量は寒冷期にピークを迎える。[ 119 ] コロラド 、イングランド 、フランス 、シチリア のサイトでは、大気中の二酸化炭素濃度と石灰質ナノプランクトンのサイズとの間に逆相関関係が見られる。[ 121 ] 放散虫 もOAE2で大きな損失を被り、白亜紀で最も多様性が失われたものの1つとなった。[ 122 ] 二枚貝は、 OAE2のδ13C orgピークに先立って、多様性が著しく減少した。[ 123 ] ルディスト二枚貝 は 、OAE2中に高い絶滅率と低い発生率を併せ受けた。[ 124 ] アンモノイドは危機の間、被害を受けたが、無酸素状態は多様性の減少の主な要因ではなかった。[ 125 ] アンモノイドの多様性の損失は 、 主にヨーロッパ周辺の海域に集中していた。 他の地域では、影響はほとんどなかった。[ 112 ]
セノマニアン-チューロニアン境界イベントの開始時に、生痕化石 の多様性は急激に減少した。無酸素イベント終了後の回復期には、プラノリテスが豊富に存在し、全体的に 生物擾乱 の程度が高いことが特徴である。[ 126 ]
当時、外洋堆積物と同時期に、緑藻類のボトリオコッカス属 とプラシノ藻類の個体数もピークに達していた。これらの藻類の個体数は、水柱中の酸素欠乏と有機炭素の総量の増加に強く関連している。これらの藻類の証拠は、当時、水柱に塩分躍層が形成された時期があったことを示唆している。また、同時期の岩石からは淡水性 渦鞭毛 藻の一種であるボセディニア も発見されており、これは海洋の塩分濃度が低下していたことを示唆している。[ 127 ] [ 128 ]
陸上生物多様性の変化 OAE2 に伴う海進と同時期に陸上生態系に大きな変化があったという証拠は知られていないが、淡水氾濫原 生息地の喪失が一部の淡水分類群の絶滅につながった可能性が推測されている。ユタ州南西部の化石を含む岩石では、OAE2 に続くチューロニアン期の海退期に、一部の後 獣類 と汽水域 脊椎動物の局所的な絶滅 が関連付けられている。[ 129 ] 哺乳類では、多様性の変化は真の絶滅事象というよりは、生息域の移動と生態の変化を反映している可能性が高い。[ 130 ] セノマニアン期とチューロニアン期の境界付近で発生した陸上絶滅の性質と規模がどうであれ、それはおそらく海水準変動以外の要因が主な原因であったと考えられる。[ 129 ] 生態学的危機が陸上植物に及ぼした影響は、陸上の大規模火成岩地域によって引き起こされた絶滅事象とは対照的に、取るに足らないものであったと結論付けられている。[ 131 ] しかし、陸上植物は異常な温暖期にも存続したが、プレヌス寒冷期は被子植物が優占するサバンナ生態系の著しい拡大を促進した。[ 132 ]
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