洞窟昆虫

洞窟に生息する昆虫は、洞窟性動物相（洞窟に生息する動物）の中で最も広く分布し、目立つ存在です。これには、洞窟性動物、好洞窟性動物、洞窟訪問動物が含まれます。生態学的適応のカテゴリとして、このような昆虫は生態学的、進化学的、生理学的など、多くの意味で重要です。

洞窟は、その性質、時間、場所の点で、非常に明確に定義された生態学的生息地です。したがって、多くの昆虫が、特に最深部で、洞窟に恒久的に生息し、一部の極端な条件でニッチに著しく特化していることは驚くべきことではありません。これらは、真の洞窟性種であり、好洞窟性または洞窟訪問性ではなく、洞窟性です。これには、クモや昆虫が含まれます。

洞窟性昆虫種は、洞窟から洞窟へと移動するのに適応していることはまれであるため、それぞれの種または群集は、一般的にそれぞれ特定の洞窟または洞窟系に完全に限定され、それぞれの生息地である洞窟系で進化してきたのが一般的です。例外となるのは、移動性の脊椎動物の洞窟訪問者または洞窟を好む動物によって運ばれた種ですが、場合によっては、単一の移動性洞窟訪問者の個体群から多数の個体群が進化した可能性もあります。洞窟は地質学的に短命である傾向があるため、特殊化した適応のほとんどは、進化の観点から見て若く、別の洞窟で同様の洞窟訪問者として始まった類似の祖先から急速に並行して発生したと考えられます。多くの洞窟性昆虫は、例えば直翅目、トビムシ目、またはコガネムシ目であり、それらの祖先種が野外で生活していた性質を考えると、洞窟が利用可能になると、すぐに日和見的な洞窟性昆虫が侵入し、広く分布し、異なる地域の別の洞窟で同様に進化する可能性があることは決して驚くべきことではありません。^[1]

洞窟はまた、周囲の地域ではもはや野外で見られない古代の多くの種類の昆虫にとって最後の避難所となっているようだ。したがって、そのような洞窟の動物相は、少なくとも部分的には遺存種である。しかし、だからといって、それらの動物が古代から特定の洞窟にいたというわけではない。たとえば、現代の洞窟性昆虫であるオニコフォラは、石炭紀以来現在の洞窟に生息しておらず、比較的最近になって新しい洞窟に入り、外適応によって繁栄した。

洞窟昆虫は、洞窟生活に適応すると、洞窟内の環境に特化して依存するようになり、突然外界にさらされると急速に衰弱する可能性が高い。

真に洞窟性である洞窟性動物には、昆虫以外にも多くの動物が含まれる。プラナリア、貧毛類、多毛類、ヒル、軟体動物、魚類など、さまざまな洞窟性動物が存在する。洞窟性甲殻類には、端脚類、枝角類、カイアシ類、十脚類、等脚類、シンカリダ類の種が含まれる。多くの洞窟性動物は捕食性で、これには脚類、ダニ類、ダニ目、クモ類が含まれる。

洞窟性昆虫には、カンポデアなどの翅目昆虫や、さまざまなトビムシ目昆虫が含まれます。オサムシ科、ゾウムシ科、タマムシ科、シダ科などの科には、多くの甲虫種が存在します。直翅目昆虫の中には、洞窟性のものもあれば、洞窟に住むものもあります。カブトムシ目には洞窟性昆虫が含まれ、トビムシ目や双翅目も同様です。

洞窟の住人は、次のいずれかのカテゴリーに分類されます。

• 洞窟性昆虫種は真の洞窟住人で、洞窟内でのみ生息し、屋外では生存できません。昆虫の中で真の洞窟性昆虫には、多くの甲虫目、一部のスズメバチ科、双翅目、およびコガネムシ科
  が含まれます。
• 洞窟を好む種は、洞窟の生息地の外で発生することもありますが、通常は洞窟内で生活環を完了します。
• 洞窟に住むトカゲは洞窟に永久に生息することはできないが、洞窟に入り込み、生活環の一部を洞窟内で過ごすことはある。
  南アフリカに生息する珍しいキバエ科のいくつかの属、例えばセダーベルゲニアナは、夜間に植物を食べ、昼間は洞窟に隠れるトカゲである。 ^[2]

洞窟の奥深くでは、一般的に昼夜の区別がありませんが、昆虫には睡眠パターンがあり、季節の移り変わりによっても影響を受ける昆虫は多くありません。激しい風や嵐は起こりませんが、状況によっては安定した気流があるかもしれません。湿度はほぼ安定しています。外界との連絡は、洪水や異常な干ばつなどの特別な状況でのみ行われます。洞窟を小川が通ったり、水が浸透したりする場所では、通常、重要な栄養源となります。

洞窟棲コウモリは洞窟の生態系にとって重要である。なぜなら、洞窟棲コウモリは一般に外で餌をとり、戻ってきたときに食料となる物質を持ち込むからである。一部の蝶、ハエ、甲虫などの昆虫種は洞窟で越冬し、その死骸は食料として残る。洞窟棲コウモリは洞窟棲コウモリであり、日中に過ごす洞窟では主要な生態学的要因であり、メキシコオヒキコウモリなどの一部の種は、主に糞や死骸の形で大量の有機物を堆積させる。

その他の洞窟性動物には、クマ、ハイエナ、その他の捕食動物、爬虫類、アブラバタチョウ、アナツバメ、さらには短期間の避難場所や冬眠のために洞窟に入る人間などの脊椎動物が含まれます。それらのほとんどは有機物を消費するのではなく提供し、洞窟性昆虫の重要な資源であり、その多くは実際に長期にわたって定期的に訪れる特定の種に依存することに特化しています。したがって、洞窟環境は、光、概日リズムまたは季節刺激、生活空間、移動の自由、または温度と湿度の急激な変化などの特定の要因が欠如しているか、制限されているか、または弱まっていることが特徴となります。その他の項目は地域の状況によって異なります。たとえば、ほとんどの洞窟では利用できる食料がほとんどなく、水がほとんどない洞窟もありますが、一部の洞窟では一年中水が供給されていたり、糞が非常に多いため生態学的成層が維持され、生物が元の産物のさまざまな段階で生きている他の生物を捕食します。

洞窟内のほぼすべての食料の最終的な供給源は、洞窟の外にある。流水と気流が死骸やその他の有機残骸を運び込む。この物質上で発生する菌類や細菌は、多くの洞窟居住者の食料となる。コウモリの糞も食料源の1つである。睡眠のために洞窟に入る鱗翅目昆虫は、主にキリギリス科とコガネムシ科である洞窟性直翅目昆虫に捕食される。洞窟性のトビムシは、水中のコロイド状物質や表面張力で運ばれる塵を食べる。この昆虫や同サイズの無脊椎動物は、クモや多足類の食料となる。こうした活動のほとんどは、洞窟の外側に近い場合や、アラクノカンパなどの特定の微生物や昆虫が、たとえ獲物を引き付けるためであっても、生物発光する場合を除き、暗闇の中で行われる。

個々の洞窟において、他の洞窟性昆虫と同様に、昆虫の最も顕著で、おそらく最も普遍的な特異性は、体色素の減少である。これはすべての洞窟性昆虫に当てはまるわけではない。これは特に甲虫類で顕著である。体色素の減少または完全な喪失は、日光の欠如と相関している。2 つ目の特異性は、すべての洞窟性種で眼が減少することである。これは、多くの夜行性または薄明薄暮性の種とは対照的である。これらの種の多くは、選択に応じて大きく非常に敏感な眼を獲得することで、低光量に適応する傾向が強い。

多くの洞窟昆虫や一部の外部捕食種に共通する適応の形は、付属肢、特に触角、触肢、前肢の伸長であり、これらは攻撃前に獲物を正確に見つけるのに役立つ。多くは細長い感覚器官、典型的には剛毛も持っており、例えばヘルツェゴビナのScotoplanetes arenstorffianus という甲虫では、鞘翅や眼窩上も含めてよく発達した剛毛があるが、眼自体は存在しない。^[3]対照的に、自由生活性の関連オサムシ科の昆虫で鞘翅にそのような感覚剛毛を持つものはない。洞窟性昆虫は一般に機能的な羽を持たず、多くは羽を全く持っていない。唯一の例外は Troglocladius hajdi (ユスリカ科)で、0～4 個の個眼のみからなる著しく縮小した眼を持つが、よく発達した羽を持ち、真っ暗闇でも飛べる。^[4]洞窟甲虫の中には、鞘翅が硬皮化した体防護手段として保持されている種もあるが、ほとんどの甲虫が飛行に使う後翅は機能しないか、存在しない種もある。

ヨーロッパの重要な洞窟昆虫には、Paraoalyscia wollastoni、Bathysciola fauveli、Trechus ( Trichaphaenops ) sollandi、Royerella villaridi、Trechus ( Trichaphaenops ) angulipennis、Trechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckiiなどがある。スロベニアのポストイナ洞窟群で発見された甲虫Leptodirus hochenwartiiは、真の洞窟住人として認識された最初の動物であった。^[5]

アトラス山脈で見つかった洞窟昆虫には、盲目のTrechus jurijurae、Aphaenops iblis、非常に長い触角と脚を持つNebria nudicollis 、ハネカクシ科のParaleptusa cavaticaとApterophaenops longiceps、ゾウムシ科のTroglorrhynchus maireiなどがある。オサムシ科のLaemostenus fezzensisは洞窟を好む。Neaphaenops tellkampfi はケンタッキー州の洞窟に生息する。アメリカオサムシ科のHadenoecus subterraneus はケンタッキー州の洞窟から記録されている。注目すべきオサムシ科のComstockia subterraneaはテキサス州で見つかった真の洞窟種である。洞窟にのみ生息するシルフィド科のAdelops hirtus はケンタッキー州の洞窟に生息し、非常に小さく、色素がなく、退化した目を持つ。

ハワイ諸島には、溶岩洞に生息する固有の洞窟昆虫が多数生息しており、その中には、オヒアの根を食べる数種の盲ウンカ（Oliarus polyphemus、Oliarus priola、Oliarus kalaupapae）、溶岩洞の水かき（Cavaticovelia aaa）、および数種のCaconemobius洞窟コオロギの種が含まれます。

• チャップマン、RN 1931.動物生態学。ロンドンおよびニューヨーク
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• マニ、MS、1968年。一般昆虫学、オックスフォード＆IBH出版会社、ニューデリー、第XIII章、pp 308-312