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アポプラストとは、植物の細胞壁、細胞間隙、木部導管からなるネットワークであり、細胞膜の外側で水、イオン、小分子の移動を可能にする。これは、原形質連絡を介した細胞質輸送を行うシンプラストとは異なる、連続的な細胞外経路を形成する。アポプラストを介して移動する水と溶質は、細胞膜の選択的制御を迂回するため、組織全体にわたって迅速な大量輸送が可能となる。
アポプラストは、根から葉へ水が移動するための低抵抗経路を提供し、シンプラスト経路を補完する。水に溶けたミネラルは、アポプラストを通って内皮に到達し、そこでカスパリー線によって選択的にシンプラストに取り込まれる。
細胞壁の一部であるアポプラストネットワークは、植物組織の機械的強度と剛性に寄与する。また、アポプラストは病原体に対する最前線の障壁として機能し、細胞間のシグナル伝達分子の輸送を促進する。
また、根圧と溢泌：アポプラストを通る物質の移動は、特に蒸散量が少ない夜間に根圧の蓄積に寄与します。
アポプラストにおける輸送は一般的に受動的であり、ATPなどのエネルギーを必要としません。これは以下の理由によるものです。
アポプラストは、植物と環境とのあらゆる相互作用において重要な役割を果たします。主要な炭素源（二酸化炭素）は、細胞壁と細胞膜を透過して細胞内部の細胞質に 拡散する前に、アポプラストで溶解される必要があります。細胞質では、二酸化炭素はシンプラストを介して葉緑体に拡散し、光合成が行われます。根では、イオンは表皮のアポプラストに拡散した後、シンプラストに拡散するか、場合によっては特定のイオンチャネルに取り込まれ、植物の蒸散流によって運ばれます。蒸散流もアポプラストの範囲内で完全に起こります。同様に、酸素など、植物が放出および吸収するすべての気体分子もアポプラストを通過しなければなりません。
硝酸塩が乏しい土壌では、アポプラストの酸性化により細胞壁の伸展性と根の成長速度が増加する。これは、硝酸塩の吸収が減少（土壌培地の不足による）し、代わりに塩化物の吸収が増加することによって起こると考えられている。H+ ATPaseはH+の流出を増加させ、それによってアポプラストを酸性化する。[ 1 ]
アポプラストは細胞間コミュニケーションの場である。局所的な酸化ストレス時には、過酸化水素とスーパーオキシドアニオンがアポプラストを拡散し、警告信号を近隣の細胞に伝達する。さらに、このようなストレスによるアポプラストの局所的なアルカリ化は、数分以内に木部を介して植物体の他の部分に伝わり、全身獲得抵抗性を誘発する可能性がある。[ 2 ]
アポプラストはアルミニウム毒性に対する耐性においても重要な役割を果たしている。
化学物質に対する耐性に加えて、アポプラストは微生物内生菌にとって豊かな環境を提供し、植物の非生物的耐性を生み出します。[ 3 ]アポプラスト内のアルミニウムイオンの排除は、シュートの成長を阻害し、作物の収量を減少させる毒性レベルを防ぎます。[ 4 ]
アポプラストという用語は、1930年にミュンヒによって「生きている」シンプラストと「死んだ」アポプラストを区別するために造語された。 [ 5 ] [ 6 ]
アポプラスト経路は、植物における水の輸送の2つの主要な経路の1つであり、もう1つはシンプラスト経路である。根では、アポプラストを介して水とミネラルが上向きに木部へ流れる。[ 7 ]
地上器官のアポプラストを介して輸送される溶質の濃度は、木部からの輸入、細胞による吸収、および師部による排出の組み合わせによって決定される。[ 8 ]
アポプラストではシンプラストよりも輸送速度が速い（輸送が速い）。 [ 9 ] また、この輸送方法は、シンプラスト輸送よりも植物組織における水分輸送の割合が高い。[ 10 ]
アポプラスト経路は受動的排除にも関与している。根から入ってくるイオンの一部は木部に到達しない。イオンは内皮細胞の細胞壁（形質膜）によって排除される。 [ 11 ]
アポプラストは栄養分が豊富で、微生物がそこで繁殖することはよく知られています。アポプラストには免疫系がありますが、エフェクターを持つ病原体は宿主の免疫応答を調節または抑制することができます。これはエフェクター誘発感受性として知られています。[ 12 ]病原体がアポプラストに頻繁に定着するもう 1 つの要因は、葉から侵入したときに最初に遭遇するのがアポプラストであることです。[ 13 ]したがって、アポプラストは人気の生物学的インターフェースであり、微生物の貯蔵庫でもあります。生息地や気候に制限のない植物に発生する一般的なアポプラスト病の 1 つは、グラム陰性細菌Xanthomonas campestris によって引き起こされる黒腐病です。
内生細菌は、揮発性物質でアポプラストをアルカリ化し、植物の成長を阻害することで、農業に深刻な問題を引き起こす可能性があります。特に、根圏細菌の揮発性物質の最大の植物酸素成分は、2-フェニルエタノールであることが確認されています。2-フェニルエタノールは、アブシジン酸（ABA）ホルモンを含む複数の植物ホルモンに関与する転写因子WRKY18の調節に影響を与える可能性があります。[ 14 ] 2-フェニルエタノールはWRKY18とWRKY40を介してABAの感受性を調節しますが、WRKY18は、2-フェニルエタノールによって影響を受ける細胞死の誘発とABA感受性の調節の経路の中心的なメディエーターです。[ 15 ]そのため、根の成長が阻害され、根が土壌中の栄養素を吸収しなければ植物は成長することができません。
しかし、アポプラストにおける微生物の定着は必ずしも植物にとって有害ではなく、実際には宿主との共生関係を確立する上で有益となる場合もある。例えば、内生微生物や葉圏微生物は、サリチル酸（SA）およびジャスモン酸（JA）シグナル伝達経路を誘導することで、間接的に植物の成長を促進し、他の病原体から植物を保護することができる。これらはどちらも病原体関連分子パターン誘導免疫（PTI）の一部である。SAおよびJAホルモンの産生は、防御遺伝子発現の構成要素となるABAシグナル伝達も調節し、他のホルモンの関与によって、さまざまな生物的および非生物的ストレスに対する応答がさらに多く生じる。 Romero らが行った実験では、既知の内生細菌であるXanthomonas を、複数の生息地で生育する植物であるキャノーラに接種し、Genebank および参照株との 16S rRNA 配列解析により、そのアポプラスト液が別の細菌であるPseudomonas viridiflavaと 99% 同一であることが判明した。さらに、SA 応答性転写因子のマーカーや、JA シグナル伝達および ABA シグナル伝達のマーカー遺伝子としてリポキシゲナーゼ 3 などの他の特異的遺伝子を使用して、定量的逆転写 PCR を行った。その結果、Xanthomonas はSA 経路の関連遺伝子のみを活性化することが示されたが、比較すると、Pseudomonas viridiflavaは SA 経路と JA 経路の両方の遺伝子を活性化することができ、キャノーラに元々存在するPseudomonas viridiflavaは、両方のシグナル伝達経路の蓄積によって PTI を刺激し、Xanthomonasの増殖を阻害できることが示唆された[ 16 ]。結論として、アポプラストは植物において、ホルモンの調節や栄養素の輸送など、あらゆる面で重要な役割を果たしており、いったんコロニーが形成されると、その影響を無視することはできない。