イソキシス

イソキシス（「等しい表面」を意味する）は、カンブリア紀に生息していた絶滅した二枚貝類の節足動物の属であり、その様々な種は自由に泳ぐ捕食者であったと考えられている。 ^{[ 1 ]}大きな球形の目（軟体動物の解剖学的特徴の中で最もよく保存されている特徴） ^{[ 2 ]}と、獲物をつかむために使われる2つの大きな前肢を持っていた。 ^{[ 1 ]}

イソキシス属の種は、ほぼ半円形の二枚貝状の甲羅を持ち、その形態は種によって異なる。甲羅の前縁と後縁には、それぞれ前向きと後向きの棘があり、一部の種ではこれらの棘が非常に長くなっている。^{[ 3 ]}イソキシス属の甲羅の長さは、棘を除いて通常1.1～3.3センチメートル（0.43～1.30インチ）である（一部の種の幼体は0.5センチメートル（0.20インチ）ほど小さい場合もある^{[ 4 ]} ）。ただし、一部の種では6センチメートル（2.4インチ）を超えるものも知られている。棘の長い種では、棘の長さを含めると、 10センチメートル（3.9インチ）を超える個体もいる。^{[ 5 ]}イソキシス属の可能性のある種は？giganteus の甲羅の長さは棘を含めて33.4 センチメートル (13.1インチ)である。^{[ 6 ]}甲羅の開口角度はほぼ垂直で、上から見ると細長い形状をしている。^{[ 3 ]}     

頭部には一対の大きな球形の柄のある目と、種によって節の数が異なる一対の上向きに湾曲した前肢がある。前肢のほとんどの節には上向きの内棘があり、棘の数と配置は種によって異なる。前肢の最後の節は湾曲した末端の爪である。^{[ 7 ]}

胴体には明確な分節（関節化）がない。体には二枝（ 2つの部分に分かれている）付属肢が対になってあり、その数は種によって異なる（Isoxys curvirostratusは14本、Isoxys auritusは11本）。Isoxys curvirostratusでは、内肢（二枝肢／付属肢の内側の脚のような部分）には明確な節／肢節がある。Isoxys curvirostratusの最初の4対の二枝肢は残りの対よりも短く、内肢には発達した内棘（内向き）があり、湾曲した副鋏（爪）で終わっているが、これらの特徴はより後方の肢の内肢には見られない。Isoxys curvirostratusの外肢（二枝肢の外側の部分）には、肢軸に垂直に突き出た厚いパドル状の薄板がある。^{[ 7 ]}グリーンランド産のIsoxys volucrisは、剛毛で縁取られたと思われるパドル状の外肢を持っていた。^{[ 8 ]}胴体の先端には一対の尾節弁がある。^{[ 7 ]}

Isoxys minorの成長系列

イソキシス・ボルクリスの成長系列

イソキシス属の種は活発に泳ぐ捕食者であり、前肢を使って軟体動物（多くの場合、動物プランクトンに分類されるほど小さいものであった^{[ 9 ]}）を捕らえ、最前部の二叉肢が食物処理を助けていたと考えられている^{[ 7 ]} 。イソキシス属の様々な種は、海底直上を泳ぐもの（底生遊泳）から外洋を泳ぐもの（遠洋遊泳）まで、様々なニッチを占めていたと考えられている^{[ 3 ]} 。泳ぎは脚のリズミカルな動きによって行われていたと考えられる^{[ 7 ] 。}

細長い甲羅の棘を持つイソキシス属は、多くの現代の海洋無脊椎動物と同様に、昼夜を通じて水柱を周期的に上昇および下降する日周垂直移動を行っていたと提唱されている。 ^{[ 3 ]}細長い甲羅の棘、特に前方に向いている棘は、流体力学的揚力を向上させたと考えられており、捕食者に対する防御としても機能した可能性がある。一部の外洋性イソキシス属は動物プランクトンに分類された。^{[ 4 ]}イソキシス属には明確なプランクトン幼生期がなかった。少なくとも一部のイソキシス属の甲羅の形態は、幼生と成体の間で変化し、流体力学的効率が向上したと考えられている。^{[ 4 ]}イソキシス・ボルクリスの前方および後方に向いている棘は、成長の過程で比例的に短くなった。^{[ 9 ]}

異なる個体の目は異なる光強度に適応しているようである。2010年の研究では、I. auritusの 1 個体は浅瀬で薄明薄暮性であるか、 海面下 140 m 付近の水域に生息していたことが示唆された。一方、別の個体は浅瀬で昼間の光強度に形態的に適応していた。^{[ 10 ]} Isoxys minorの個体は甲羅の内側に卵が付着しているのが発見されており、これは彼らが育児を行っていたことを示している。産卵数は多く、1 個体 (おそらく雌) あたり約 300 個の卵があり、それぞれの直径は0.5 ミリメートル ( 3/128インチ)であった。卵を持つ個体は最大サイズの約半分しかなく、個体は性成熟後も成長を続けていたことを示唆している。^{[ 11 ]} 

イソキシス属の種は他の動物に捕食されていた。^{[ 4 ]}シリウス・パセット属のイソキシス・ボルクリスの甲羅は、巨大な幹毛顎動物（ヤムシ）ティモレベスティアの胃の内容物として頻繁に発見されており、^{[ 12 ]}この種は同じ堆積物から知られているシドネイアに似た節足動物の胃の内容物としても発見されている。 ^{[ 13 ]}澄江生物群堆積物で発見されたイソキシスの甲羅を含む糞石（化石化した糞）は、ラディオドントによって生成された可能性が高いと考えられている。^{[ 14 ]}

イソキシス属と密接な関係があると広く示唆されているスルシカリスの生命回復

いくつかの研究でIsoxysの近縁種として示唆されている別の分類群であるSunellaの生命回復

「大きな付属肢を持つ二枚貝節足動物」であるオッカカリスの生命復元。オッカカリスはイソキシス科の近縁種、あるいは一部の研究ではイソキシス科の中に含まれるとさえ示唆されている。

Isoxysは一般的に節足動物幹群に属すると考えられており( Isoxys は現生節足動物全体よりも現生節足動物との近縁度が低いことを意味) 、Deuteropodaクレードの一部である^{[ 15 ]}。Isoxys は、関節化 (硬化して関節がある) した胴体外骨格を持たないなど、ラディオドント類のようなより原始的な幹群節足動物の特徴と、硬化して関節がある (節足動物化した)二枝肢を持つなど、現代の節足動物の特徴を併せ持っている。Isoxyidae科に確実に属する 2 つの属のうちの 1 つであり、Surusicarisと並んでいる。^{[ 7 ]}いくつかの系統樹では、節足動物冠群（現存する節足動物の最新の祖先とそのすべての子孫を含む最も包括的なグループ）内での位置が、鋏角類（クモ類、ウミグモ類、カブトガニ類を含む）よりも、節足動物（三葉虫類とその近縁種）や顎脚類（ヤスデ類、ムカデ類、甲殻類、昆虫類など）により近いと支持されている。^{[ 16 ]}二枚貝状の甲羅を持ち、2026年の研究で明らかになったように、上向きにカールした前方の付属肢（少なくともSunella属では）を持つSunellidae科も、Isoxyidae科の近縁種として提唱されているが、2026年の研究では、Sunellidae科の方が基底的であり、Isoxyidae科の方が現生節足動物に近縁であることがわかった。これは、二枚貝状の甲羅が共通の祖先形質であり、現生節足動物の祖先は同様の甲羅を持っていたことを示唆している。Sunella属の胴体の分節構造は、Isoxys属の胴体の分節が節状でないことは、保持された祖先形質ではなく、二次的な喪失であることを示唆している。^{[ 17 ]}あまり知られていない「大きな付属肢を持つ二枚貝状の節足動物」Forfexicaris属とOccacaris属も、近縁種、あるいは一部の研究ではIsoxyidae科の中に含まれるものとして提唱されている。^{[ 17 ]}二枚貝類の節足動物であるTuzoiaとの近縁関係は、甲羅のいくつかの側面の類似性に基づいて歴史的に提唱されてきたが、^{[ 18 ]} Tuzoiaの保存された軟組織は2022年に記述された内容は、それらが密接に関連していないことを示唆している。^{[ 19 ]}

Liu et al. 2026による系統樹：^{[ 17 ]}

種

イソキシス属には20種が記載されており^{[ 3 ]}、北米、シベリア、オーストラリア、中国、ヨーロッパに分布し、カンブリア紀第2期から苗嶺紀にかけて生息していたことが分かっている^{[ 20 ]}。

• Isoxys chilhoweanus Walcott, 1890（タイプ標本）テネシー州、アメリカ合衆国、カンブリア紀第2期
• Isoxys acutangulus (Walcott, 1908)バラング層、貴州省、中国、カンブリア紀第4期、バージェス頁岩、カナダ、苗嶺紀
• Isoxys auritus (Jiang, 1982)澄江生物群、雲南省、中国、カンブリア紀第3期、巴朗層、中国、カンブリア紀第4期
• Isoxys curvirostratus Vannier & Chen, 2000澄江生物群、中国、カンブリア紀第3期
• Isoxys paradoxus Hou, 1987澄江生物群、中国、カンブリア紀第3期
• Isoxys zhurensis Ivantsov, 1990シンスク層、シベリア、カンブリア紀第2統
• Isoxys bispinatus Cui、1991水金陀層、四川省、中国、カンブリア紀シリーズ 2
• Isoxys glaessneri García−Bellido、Paterson、Edgecombe、Jago、Gehling & Lee、2009エミュー ベイ シェール、オーストラリア、カンブリアン ステージ 4
• Isoxys communis Glaessner, 1979エミューベイ頁岩、オーストラリア、カンブリア紀第4期
• Isoxys guanduensis Wang et al.、2012関山生物相、雲南省、中国、カンブリア紀ステージ 4
• Isoxys minor Luo et al.、2008関山生物相、雲南省、中国、カンブリア紀ステージ 4
• Isoxys wudingensis Luo と Hu、2006 年、関山生物相、雲南省、中国、カンブリア紀ステージ 4
• Isoxys globulus Liu et al.、2018年バラン層、中国貴州省、カンブリア紀ステージ4
• Isoxys jianheensis Liu et al., 2018中国貴州省巴朗層、カンブリア紀第4期
• Isoxys volucris Williams、Siveter & Peel、1996 年、シリウス パセット、グリーンランド、カンブリア紀ステージ 3
• Isoxys mackenziensis Kimmig & Pratt 2015岩石崩落層、カナダ、苗嶺紀
• Isoxys longissimus Simonetta & Delle Cave、1975 年バージェスシェール、カナダ、苗陵地帯
• イソキシスカルボネリリヒター & リヒター、1927 年、ペドロチェ層、スペイン、カンブリア紀シリーズ 2
• Isoxys shandongensis Wang および Huang、2010 年、マントウ層、山東省、中国、苗陵地帯

ユタ州の苗嶺期に遡るスペンス頁岩や、同じく苗嶺期に遡る中国貴州の凱里生物群からも、種が特定されていないことが知られている。 ^{[ 20 ]} Isoxys ? giganteus Yoshino and Oji, 2026 は、モロッコの前期オルドビス紀（トレマドック期）フェズアタ層から知られている。Isoxys 属の一種として正しく同定されれば、この属およびイソキシス科の種としては 2000 万年も前に生き残った最新の種となる。しかし、甲羅のみが知られており、軟組織が知られていないため、イソキシス科の種としての同定は曖昧であり、ラディオドント類の P 要素（側頭部骨片）である可能性もある。^{[ 6 ]}

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• 「Isoxys acutangulus」。バージェス頁岩化石ギャラリー。カナダ仮想博物館。2011年。2020年11月12日のオリジナルからアーカイブ。 2023年1月21日取得。