性的模倣

性的擬態は、一方の性が、その行動、外見、または化学シグナル伝達において反対の性を模倣するときに発生します。

無脊椎動物種でよく見られるが、ブチハイエナなどの脊椎動物でも性的擬態が見られる。

性的擬態は、交尾相手に近づくための交尾戦略、より優位な個体を避けるための防御機構、または生存戦略として一般的に使用されます。また、社会における個体の地位を確立する身体的特徴である場合もあります。性的擬態は種によって異なる方法で使用され、生存と繁殖のための戦略の一部です。

動物における種内性的擬態の例としては、ブチハイエナ、特定の種類の魚、スズメ目の鳥、および一部の昆虫種が挙げられます。

種間の性的擬態は、特にランなどの一部の植物種でも発生します。性的擬態を行う植物では、花が花粉媒介昆虫の交尾信号を模倣します。これらの昆虫は、擬似交尾または花で行うその他の性的行動によって花に引き寄せられ、花粉を媒介します。

性的擬態は、種の社会システムの発達において役割を果たすことがある。おそらく、その最も極端な例は、ブチ​​ハイエナ（Crocuta crocuta）に見られる。^[1]あらゆる年齢のメスのハイエナは、クリトリスから形成された疑似ペニスや、陰唇から形成された偽陰嚢など、疑似男性化した性器を持っている。これらの特徴は、おそらく当初は子や若いメスが大人のメスから受ける同性間の攻撃の割合を減らすために進化した。しかし、この形質は当初の用途を超えて進化し、ブチハイエナのコミュニケーションに非常に関連するようになった。従属的なハイエナは、ペニスまたは疑似ペニスを勃起させて優位な個体に舐めさせることで優位な個体に挨拶する。これはおそらく、疑似ペニスが勃起すると本物のペニスに似なくなり、その部分を味わうことで性別に特有のホルモン濃度を検出できるため、最初は従属的な個体の性別を識別する手段として進化したと思われる。しかし、この行動は、見た目や嗅覚においてもはや雄に似ていない成熟した産卵雌によって引き続き行われている。

ブチハイエナでは、メスの陰茎状クリトリスのおかげで、オスがメスと交尾できるのはメスの全面的な協力がある場合のみである。オスの地位が上がると、群れの優位なメスに近づく機会が増える。非優位なメスは、より下位のオスと交尾することが多い。^[2]メスのハイエナが長い陰茎状クリトリスを通して出産するのは、大きな負担となる。臍の緒の長さは12～18cmで、子宮からクリトリスの先端までの距離は40cmである。臍の緒は、子が出てくる前に切れてしまうことが多く、多くの子が酸素欠乏症で死亡する。この旅は子だけでなく、母親にとっても有害である。初めて出産するときにクリトリスの組織が裂けることがあり、母親にとって致命的となることがある。^[3]

性的擬態は、一部の種では配偶者保護戦略としても使用されます。配偶者保護とは、種のメンバーが、同じ種の別のメンバーがパートナーと交尾するのを防ぐプロセスです。配偶者保護は、コマユバチ科の寄生蜂であるCotesia rubeculaで見られ、その交尾システムは一夫多妻です。オスはフェロモンでメスに引き寄せられ、振動でメスに交尾を促し、メスは特定の姿勢をとることでこれに応じます。メスと交尾したオスは、別のオスが求愛しようとしているのを見ると、メスの受容姿勢をとることがよくあります。オスによる交尾後のメスへの擬態は、配偶者保護メカニズムとして機能することで有利になります。メスが最初のオスと交尾した後すぐに2番目のオスが到着した場合、2番目のオスは最初の交尾と競合する2回目の交尾を誘導できる場合があります。しかし、交尾した最初のオスがメスの真似をすると、2番目のオスの気をそらしてしまい、メスが反応しなくなる。^[4]

こっそり交尾は、性的擬態をする多くの水生生物が用いる戦略である。いくつかの研究で、小さなオスの魚はメスのテリトリーに入り交尾するために、同種のメスのように見え、そのように行動することが分かっている。^{[5] [6]}魚類の仲間であるブレニア科では、メスのサラリア・パヴォはオスに近づいて交尾したいときに、特定の色彩パターンと動きを示す。オスはテリトリーを守り、メスが卵を産むと、親オスは卵が孵るまでそのテリトリーを守る。2つ目のタイプのオスであるスニーカーオスは寄生性で、その小ささ、色彩、動きのパターンがブレニア科のメスに似ている。これにより、スニーカーオスは親オスが守る巣に侵入することができる。スニーカーオスはメスと同じ色彩パターンと動きで巣に近づく。スニーカーオスが巣の中に既にメスがいる場合に見られることがほとんどだが、スニーカーオスがメスと一緒に巣に入ることもある。この種の魚はメスが卵を水中に放出する前に精子を放出する^[7]ため、メスが巣にいない場合でも、スニーカーフィッシュが卵を受精させることが可能になる。^[5]

セピア科のオオコウイカ（Sepia apama）には、メスの巣を守れるほど大きなオスもいれば、メスに似せてこっそり交尾する小さなオスもいる。オオコウイカでは、オスがメスに求愛し、メスの嘴の下の袋に精子を移す。この過程で、メスは白地に黒い斑点の模様を体表に出す。卵を産み終えると、オスは求愛者や敵対者から巣を守る。オスとメスが交流しているとき、カップルの近くで「2匹目のメス」が見られることがある。メスのように見えるこのイカには、本物のメスと同じ黒い斑点がある。オスが他のオスと戦うために去ると、この個体はメスに近づき、通常は成功する。しかし、ライバルがいない場合、これらの「メスに似せた」オスは成熟したオスの表現型を示す。^[6]

スニーカーフィッシュのオスと同様の現象は、暗縁スプリットフィン（Girardinichthys multiradiatus）にも見られる。幼魚は、肛門の近くに暗い斑点があることで、この種の妊娠したメスに似ている。しかし、この場合、擬態するオスは、成体になってからほとんどの期間、メスに似せたり、形態的に成熟したオスになったりする能力を持っている。この暗い斑点により、メスに似たオスは、より優位なオスからの攻撃から逃れることができ、また、しつこく求愛するオスによって近くのメスが逃げる可能性も減る。成熟したオスは従属魚を攻撃せず、従属魚がいつ戦いを始めるかを決める。これは、成熟したオスがこれを予期していないため、従属魚にとって有利である。また、暗い斑点により、従属オスはメスに近づくことができ、メスの卵は5日間の受精期間中にのみ受精できるため、この特徴は有利である。^[8]

攻撃を避けるための性的擬態は、鳥類にも見られる。一部の鳥類では、オスは生後2年目（SYオス）にメスのような羽毛色になる。これらのSYオスは性的に成熟し、繁殖できるが、その形態は年長の2年目以降の（ASY）オスとは大きく異なる。さまざまな研究がこの遅延羽毛成熟（DPM）について調査し、SYオスのDPMがASYオスの攻撃性を軽減することが明らかになった。^{[9] [10] [11]}鳥類におけるメスへの擬態は、ヨーロッパヒタキ（Ficedula hypoleuca）で初めて発見された。地味な色のオスがその場にいると、成熟したオスは攻撃性を抑え、侵入者がメスであるかのように振舞う。地味な羽毛は主に若いオスに見られ、これは前年の春の遅い時期に生まれたためと考えられる。メスに似ていることは、すでに多くのオスがいる縄張りを占領しようとする若いオスにとって有利である。なぜなら、若いオスはメスに似ていることで、他の方法ではアクセスできない縄張りに関する情報やアクセスを得ることができるからである。^[10]

縄張りを守ったり、配偶者を引き付けたりする際には、オスに似ていないことには大きな代償が伴う。メスは地味な色のオスに攻撃的になり、交尾しにくくなる。^[10]しかし、DPMには利点もある。前述のように、年上のオスの攻撃性を軽減できる。^[10] また、メスのように見えるこれらの鳥は、そうでなければ入手できないかもしれない縄張り、配偶者、食物にアクセスできる。もう1つの利点は、DPMによりSY鳥の寿命が延びることである。他のオスと競争する必要がないため、死亡率が低くなる。しかし、この利点は、潜在的に寿命が長い種の個体にのみ利益をもたらすため、寿命の短い種にはDPMは利益をもたらさない。^[9]これは繁殖閾値仮説として知られ、繁殖を試みるSYオスと繁殖を試みるSYオスの間に大きな死亡率の差がある場合にのみ、SYオスは繁殖を遅らせるべきであると述べている。^[9]

ほとんどの研究は、DPMを性的擬態の一種として扱っており、^{[9] [10]}これは欺瞞によって行われる。つまり、ASYのオス鳥はメスとSYのオスを見分けられないはずだ。しかし、Muheterら (1997) は、縄張り意識のあるオスは地味な色のオスをオスとして認識するが、地味な色の羽毛が競争能力を低下させるため、攻撃性は低いことを発見した。彼らはこれを性的擬態ではなく正直なシグナルと呼んだ。 ^[11]

性的擬態の別の例は、ブロードリーのヒラタトカゲ（Platysaurus broadleyi）で、一部のオスがメスに擬態する。ヒラタトカゲのオスは縄張り意識が強く、他のオスに対して攻撃的になりがちである。そのため、オスがメスに擬態することで、攻撃的な遭遇を避け、オスの縄張り内を自由に移動して交尾相手を探すことができる。この種には2種類のオスがいる。メスに擬態するメスオスとオスに似たオスである。メスオスはメスのような形態のため、オスオスを視覚的に騙してメスだと信じ込ませることができる。しかし、オスオスはオスとメスの違いを察知できるため、メスオスは匂いでオスオスを騙すことはできない。そのため、最も成功しているメスオスは、他のオスとの密接な接触を避け、化学信号による検出の可能性を減らすオスである。^[12]

交尾するシギ・チドリ類のエリマキシギ（Philomachus pugnax）には、3つの異なるオスの形態がある。独立オスは主要な羽毛の暗い形態で、交尾の縄張りを確立して積極的に守る。衛星オスは羽毛の明るい形態で、自分の縄張りは守らないが、目立つ独立オスと並んでディスプレイしようとする。そしてフェーダーオスは、典型的なオスの繁殖羽毛を持たず、代わりにメスによく似ており、体格は小さく、典型的なオスとメスの中間で、常に単一の縄張りを占有するのではなく、メスのような羽毛を持っているためか、オスの異なる独立した縄張りの間を自由に動き回り、メスとこっそり交尾する。^[13]

クサビヒワ（メスのエリマキチョウ）にテストステロンを投与すると、オスの求愛行動とオスの羽の色がクサビヒワに現れる。この場合、テストステロンは単一の常染色体遺伝子に作用して性別限定の特徴を表す。^[14]

別の例として、成熟した雌のショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）が挙げられます。この雌は非常に魅力的ですが、交尾後3分で魅力のレベルが半分以下に低下します。^[15]雄は求愛中に雌の魅力を低下させる化合物、7-トリコセンを雌に放出します。しかし、研究者は、雌も交尾後6時間でこの化合物を放出することを発見しました。この化合物は、雄が雌を求愛しているときと交尾中の両方で雌の魅力のレベルを低下させます。このようにして、雌は雄を真似て、この化合物で魅力のレベルを低下させます。^[16]

一部の生物の性的擬態は、特定の対立遺伝子によって遺伝的に決定されます。海洋等脚類のParacerceis sculptaには、3 つの異なる雄の形態があります。アルファ雄は最も大きな形態で、最後に成熟し、雌に優先的に近づくことができます。ベータ雄は中程度の大きさで、雌に近づくために雌に擬態します。最後に、ガンマ雄は最も小さな形態で、交尾の機会を求めて、雌がアルファ雄と交尾するハーレムに侵入します。この形態は、単一の常染色体遺伝子と 3 つの異なる対立遺伝子に関連付けられています。ベータが最も優勢な対立遺伝子で、次にガンマ、次にアルファが続きます。これらの対立遺伝子の選択はハーディ・ワインベルグ平衡に従って行われ、3 つの形態すべてで交尾の成功率は同等です。^[17]

アルファ対立遺伝子のホモ接合体であるアルファ雄は、ハーレムで多くの雌と交尾する。雌はハーレムで他の雌と集まることを好むため、アルファ雄は交尾相手の選択肢が広がる。シュスター (1992) は、ハーレムに関する各モルフの行動と関係性を調べ、ベータ雄とガンマ雄は性的に受容的な雌がいるハーレムを見つけられることを発見した。また、性的に受容的な雌、つまり交尾できる雌がいるハーレムと、性的に受容的でない雌、つまりすでに胚を袋の中に入れてしまって交尾できない雌がいるハーレムを区別することもできた。ベータオスがどのようにこれを行うのか、またその交尾戦略がどのように機能するのかはまだ不明ですが、メスの模倣によりベータオスがアルファオスに嫌がらせを受けることはありません。メスは他のメスがいる場所に行くのが好きなので、ベータオスは他のメスをハーレムに引き寄せることができ、これによりアルファオスはより多くの配偶者を得ることができます。^[18]

性的擬態が DNA の影響を受ける別の生物目には、トンボ類、つまりトンボやイトトンボとして知られる肉食昆虫がある。これらの種では、メスがオスを擬態することがある。種内でも、メスのグループは色が異なっている。1 つのグループはオスの色を模倣し、アンドロクロムとして知られている。他のグループは独自のメスの色彩を持ち、ギノクロムとして知られている。Ischnura elegansでは、アンドロクロムはメス集団の 6-30% を占め、その色は通常オスのように青である。一部の集団では、アンドロクロムはギノクロムよりも大きい。この多型性は常染色体対立遺伝子によって制御されており、いくつかの研究では多型性が維持される理由が調べられている。^[19]

トンボ類における多型性の維持に関する最も可能性の高い理論は、密度依存理論^[20]である。これは、オスの密度が高いと、アンドロクロムはオスに煩わされず、オスの嫌がらせによって存在が脅かされないというものである。この仮説はまた、オスがアンドロクロムと他のオスを区別できないと仮定している。しかし、この利点は、交尾の機会があまり得られず (あったとしても)、繁殖が制限されるという事実によって相殺される。この理論は、オスの密度が高い集団ではアンドロクロムに利点があることが研究で示されているため、多型性の維持に関する最も可能性の高い説明である。^[21]

ソードテールフィッシュのXiphophorus birchmanniでは、オスの40％に「偽妊娠斑」が現れる。これはメスの「妊娠斑」をオスが模倣できる特徴である。 ^[22]偽妊娠斑は、近くの遺伝子kit-ligandの発現をアップレギュレーションする構造的変異によって引き起こされる。^[22]この斑点を持つオスは、他のオスからの攻撃性が低下する。しかし、メスからは軽蔑されるが、オスからはより多くの注目を浴びる。^[22]

前述のように、性的擬態を示す生物のほとんどはこの形態/行動を持って生まれますが、常にそうであるとは限りません。「こっそりと交尾する」のセクションで述べたオオコウイカ（Sepia apama）は、形態をメスに変えるべきか成熟したオスに変わるべきかを選択する能力を持って生まれます。競争相手が近くにいない場合、コウイカは成熟したオスに似てメスと交尾します。しかし、成熟したオスとメスが交尾しているとき、オオコウイカはメスに似てカップルの近くに留まり、成熟したオスが他のオスと戦うために去った場合にメスと交尾するチャンスを待ちます。^[6]小さくてメスのように見える、または形態的に成熟したオスになる能力を持つ生物の別の例として、暗縁スプリットフィン（Girardinichthys multiradiatus）があります。メスの擬態の目的は、以前にも「攻撃に対する性的擬態」のセクションで確認されており、メスに似たオスは、優位なオスからの攻撃から逃れ、執拗に求愛するオスのためにメスが逃げ出すのを回避する。^[8]

種間の性的擬態は、一部の植物種でも発生することがある。その最も一般的な例は性的擬態受粉として知られ、一部のラン科植物で見られる。^[23]ラン科植物は、通常はスズメバチやミツバチなどの膜翅目昆虫である花粉媒介昆虫の雌に擬態し、雄を花に引き寄せる。ラン科植物の花は、花粉媒介昆虫の雌の性フェロモンと、ある程度は外見を模倣する。視覚よりも嗅覚が優先されることは、ヨーロッパのラン科植物属Ophrysや多くのオーストラリアの性的擬態ランなど、多くの事例で実証されている。南アフリカのデイジーGorteria diffusaなど、他のいくつかの事例では、視覚信号が最も重要であると思われる。^[24]視覚信号は、一部の Ophrys 属植物の花の花粉媒介昆虫に対する魅力も高める。^{[25] [26]} Campsoscolia ciliataなどのオスのスズメバチは、メスのスズメバチの匂いよりも、オフリスの花の匂いに惹かれるが、オスは同じ化合物でオスを引き付ける。これはおそらく、蘭の花から出る香りの量が多いためであり、メスのスズメバチは捕食者を引き付けるのを避けるために匂いをあまり出さない傾向がある。^[27]蘭が外見、香り、またはその両方を使用するかどうかに関係なく、蘭は自分の利益のためにメスの花粉媒介者の真似をしている。

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