機械受容器

機械受容器は、機械的な圧力や歪みに反応する感覚受容器とも呼ばれます。機械受容器は、機械的な圧力を電気信号に変換する感覚ニューロンによって支配されており、動物ではその電気信号が中枢神経系に送られます。

皮膚機械受容器は、圧力や振動などの物理的相互作用から生じる機械的刺激に反応します。他の皮膚受容器と 同様に、皮膚にあります。機械受容自由神経終末はAδ 繊維によって支配されていますが、それ以外はすべてAβ 繊維によって支配されています。皮膚機械受容器は、知覚する感覚の種類、適応速度、形態によって分類できます。さらに、それぞれ受容野が異なります。

• 緩徐順応型1型（SA1）機械受容器は、メルケル小体末端器官（メルケルディスクとも呼ばれる）とともに持続的な圧力を感知し、皮膚の形状と粗さの知覚の基礎を成しています。^[1]これらの受容器は受容野が小さく、静的刺激に対して持続的な反応を示します。
• 緩徐順応型2型（SA2）機械受容器は、ルフィニ小体終末器官（球状小体としても知られる）とともに、皮膚と筋膜の深部の緊張を感知し、皮膚の伸張に反応しますが、知覚における固有受容または機械受容の役割とは密接に関連していません。^[2]また、静的刺激に対して持続的な反応を示しますが、受容野は広いです。
• 迅速順応性（RA）またはマイスナー小体終末器官機械受容器（触覚小体としても知られる）は、皮膚のバタつき^{[3]や滑り[4} ]などの軽い触覚の知覚の基礎をなしています。この受容器は、質感の変化（約50Hzの振動）に急速に適応します。この受容器は受容野が小さく、刺激の開始と終了に対して一時的な反応を示します。
• 皮膚と筋膜にあるパチニ小体、ファーター・パチニ小体、または層板小体[5]は、約200～300Hzの急速な振動を感知します。[ 3 ^{] [ 6]}これらも過渡的な反応を起こしますが、受容野が広いです。
• 自由神経終末は、触覚、圧力、伸張、くすぐったさ、痒みなどの感覚を感知します。痒みの感覚は化学物質による自由神経終末の刺激によって引き起こされます。^[7]
• 毛根神経叢と呼ばれる毛包受容体は、毛の位置が変わるとそれを感知します。実際、人間で最も敏感な機械受容器は内耳の蝸牛にある有毛細胞です（毛包受容体とは関係ありません。毛のような機械感覚の立体毛を持つことからこの名前が付けられています）。これらの受容体は脳に音を伝えます。 ^[7]

皮膚の機械受容器は、適応速度に基づいて分類することもできます。機械受容器が刺激を受けると、高頻度でインパルスまたは活動電位を発火し始めます(刺激が強いほど、頻度が高くなります)。しかし、細胞はすぐに一定または静的な刺激に「適応」し、パルスは通常の速度まで下がります。すばやく適応する (つまり、すぐに通常の脈拍数に戻る) 受容器は「位相性」と呼ばれます。通常の発火速度に戻るのが遅い受容器は、持続性と呼ばれます。位相性機械受容器は、質感や振動などを感知するのに役立ち、持続性受容器は、温度や固有受容など に役立ちます。

• ゆっくり適応する: ゆっくり適応する機械受容器には、メルケル小体とルフィニ小体の終末器官、および一部の自由神経終末が含まれます。
  • ゆっくり適応するタイプ I 機械受容器には、複数のメルケル小体終末器官があります。
  • ゆっくり適応するタイプ II 機械受容器には、単一のルフィニ小体終末器官があります。
• 中間適応: 一部の自由神経終末は中間適応します。
• 急速に適応する: 急速に適応する機械受容器には、マイスナー小体終末器官、パチニ小体終末器官、毛包受容器、および一部の自由神経終末が含まれます。
  • 急速に適応するタイプI機械受容器には、複数のマイスナー小体終末器官があります。
  • 急速に適応するタイプ II 機械受容器 (通常パチニ受容器と呼ばれる) には、単一のパチニ小体終末器官があります。

小さく正確な受容野を持つ皮膚機械受容器は、正確な触覚動作が必要な部位（指先など）に見られます。指先と唇では、緩徐適応型 I 型機械受容器と急速適応型 I 型機械受容器の神経支配密度が大幅に増加しています。この 2 種類の機械受容器は、小さく個別の受容野を持ち、テクスチャ、表面の滑り、および振動を評価する際の指の低閾値使用のほとんどを支えていると考えられています。触覚の鋭敏さが低い身体部位にある機械受容器は、受容野が大きい傾向があります。

ラメラ小体、またはパチニ小体、ファーター・パチニ小体は、皮膚や様々な内臓に存在する変形受容器または圧力受容器です。^[8]それぞれが感覚ニューロンに接続されています。比較的大きいため、ラメラ小体を1つ分離してその特性を研究することができます。スタイラスでさまざまな強度と周波数の機械的圧力を小体に加え、その結果生じる電気活動を標本に取り付けた電極で検出することができます。

小体を変形すると、その内部の感覚ニューロンに発生電位が発生します。これは段階的な反応です。変形が大きいほど、発生電位も大きくなります。発生電位が閾値に達すると、感覚ニューロンのランヴィエ節で活動電位 (神経インパルス) の集中攻撃が引き起こされます。

閾値に達すると、刺激の大きさはニューロンで生成されるインパルスの周波数にエンコードされます。したがって、単一の粒子の変形が大きいほど、または変形が速いほど、そのニューロンで生成される神経インパルスの周波数が高くなります。

ラメラ小体の最適な感度は250Hzであり、これは200マイクロメートル未満の特徴で作られたテクスチャによって指先に生成される周波数範囲です 。^[9]

靭帯に埋め込まれた機械受容器には4つのタイプがあります。これらのタイプの機械受容器はすべて髄鞘化されているため、関節の位置に関する感覚情報を中枢神経系に迅速に伝達することができます。^[10]

• タイプI: (小型) 閾値が低く、静的および動的設定の両方で適応が遅い
• タイプ II: (中程度) 閾値が低く、動的な状況に迅速に適応する
• タイプ III: (大) 閾値が高く、動的な設定にゆっくりと適応する
• タイプIV: (非常に小さい) 傷害を伝える高閾値痛覚受容体

特にタイプ II とタイプ III の機械受容器は、固有受容感覚に関連していると考えられています。

皮膚の機械受容器以外の機械受容器には、内耳の前庭系の感覚受容器である有毛細胞があり、聴覚系と平衡感覚に寄与しています。圧受容器は、血管の伸張によって興奮する機械受容器感覚ニューロンの一種です。また、肺水腫、肺塞栓、肺炎、気圧外傷などの事象に反応する毛細血管近傍（J）受容器もあります。

膝反射は、ゴム製のハンマーで膝を叩くことで誘発される、よく知られている伸張反射（下腿の不随意なキック）です。ハンマーは、大腿前部の伸筋を下腿に挿入する腱を打ちます。腱を叩くと大腿筋が伸び、筋肉内の筋紡錘と呼ばれる伸張受容体が活性化されます。各筋紡錘は、錘内筋線維と呼ばれる特殊な筋線維に巻き付いた感覚神経終末で構成されています。錘内筋線維が伸びると、それに付着している感覚ニューロン（ Iaニューロン）で一連のインパルスが発生します。インパルスは感覚軸索に沿って脊髄に伝わり、そこで数種類のシナプスを形成します。

1. Ia 軸索の枝の一部は、アルファ運動ニューロンと直接シナプスを形成します。これにより、同じ筋肉にインパルスが伝達され、筋肉が収縮します。脚が伸びます。
2. Ia 軸索の枝の一部は、脊髄の抑制性介在ニューロンとシナプスを形成します。次に、これらは拮抗筋である大腿後部の屈筋につながる運動ニューロンとシナプスを形成します。屈筋を抑制することで、これらの介在ニューロンは伸筋の収縮を助けます。
3. Ia軸索の他の枝は介在ニューロンとシナプスを形成し、体の動きを調整する小脳などの脳中枢に繋がる。^[11]

体性感覚 伝達では、求心性ニューロンが背柱核のシナプスを介してメッセージを伝達し、そこで2次ニューロンが信号を視床に送り、腹側基底核複合体の3次ニューロンとシナプスを形成します。その後、3次ニューロンが信号を体性感覚皮質に送ります。

最近の研究では、微細運動制御におけるフィードバックに対する皮膚機械受容器の役割が拡大している。^[12]マイスナー小体、パチニ小体、ルフィニ終末求心性神経からの単一活動電位は筋肉の活性化に直接関連しているが、メルケル細胞-神経突起複合体の活性化は筋肉の活動を引き起こさない。^[13]

昆虫および節足動物の機械受容器には以下のものがある: ^[14]

• 鐘形感覚子:昆虫の体全体に分布する外骨格の小さなドーム。これらの細胞は、哺乳類のゴルジ腱器官と同様に、筋肉の収縮に対する抵抗として機械的負荷を感知すると考えられています。
• 毛板：昆虫の関節のひだにある毛を支配する感覚ニューロン。これらの毛は、体の1つの節が隣接する節に対して動くと偏向し、固有受容機能を持ち、各関節の極限の可動範囲を符号化する限界検出器として機能すると考えられています。^[15]
• 弦音器官：関節にある内部伸張受容器は、外受容器機能と固有受容器機能の両方を持つ。ショウジョウバエの弦音器官のニューロンは、棍棒ニューロン、爪ニューロン、フックニューロンに分類できる。棍棒ニューロンは振動信号をエンコードすると考えられているが、爪ニューロンとフックニューロンは、それぞれ関節角度と関節運動をエンコードする伸展ニューロンと屈曲ニューロンに細分化できる。^[16]
• スリット感覚子：動物の外骨格の物理的な変形を感知する外骨格のスリットには、 固有受容機能がある。
• 剛毛感覚子：剛毛ニューロンは、体全体の毛を支配する機械受容器です。各ニューロンは樹状突起を伸ばして1本の毛を支配し、その軸索を腹側神経索に投射します。これらのニューロンは、毛の物理的なたわみに反応することで触覚を媒介すると考えられています。^[17]多くの昆虫が、一般にマクロケート（太くて長い毛）とミクロケート（細くて短い毛）と呼ばれる異なるサイズの毛を示すという事実に沿って、以前の研究では、これらの異なる毛に対する剛毛ニューロンは、静止膜電位や発火閾値などの発火特性が異なる可能性があることが示唆されています。^{[18] [19]}

機械受容器は植物細胞にも存在し、正常な成長、発達、環境の感知に重要な役割を果たしている。^{[20]機械受容器は}ハエトリグサ（Dionaea muscipula Ellis）が大きな獲物を捕らえるのを助けている。^{[21] [22]}

機械受容体タンパク質は、イオンの流れが触覚によって誘導されるイオンチャネルである。初期の研究では、線虫 Caenorhabditis elegansにおける触覚伝達には、上皮ナトリウムチャネル（ENaC）に関連する2つの膜貫通型アミロライド感受性イオンチャネルタンパク質が必要であることがわかった。 ^[23]このタンパク質はMEC-4と呼ばれ、MEC-10とともにヘテロマーNa ^{+選択チャネルを形成する。哺乳類の関連遺伝子は}感覚ニューロンで発現し、低pHによって制御されることが示された。そのような受容体の最初のものはASIC1aであり、酸感知イオンチャネル（ASIC）であることからそのように名付けられた。^[24]

• 体性感覚系
• 温度受容器
• 痛覚受容器
• ストレッチセンサー
• 前庭系
• ストレッチ受容体

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• 米国国立医学図書館医学件名表(MeSH)の機械受容器