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| ストルティオサウルス 生息範囲:白亜紀後期、
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| S. austriacusの骨皮、ニーダーオーストリア産、自然史博物館（ウィーン）所蔵 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †アンキロサウルス類 |
| 家族： | †ノドサウルス科 |
| 亜科: | †ノドサウルス亜科 |
| クレード: | †ストルティオサウルス類 |
| 属: | †ストルティオサウルス・ ブンゼル、1871 |
| タイプ種 | |
| †ストルティオサウルス・アウストリアクス | |
| その他の種 | |
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| 同義語 | |
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ストルティオサウルス（ラテン語 struthio = ダチョウ +ギリシャ語 sauros = トカゲ）は、ヨーロッパのオーストリア、ルーマニア、フランス、ハンガリーの白亜紀後期（サントニアン-マーストリヒチアン）に生息していたノドサウルス科恐竜の属です。 [1]体長2～3メートル（6.6～9.8フィート）、体重300～400キログラム（660～880ポンド）の小型恐竜でした。 [2] [3] [4] [5]
発見の歴史
1859年、オーストリアのウィーナー・ノイシュタット近郊のムットマンスドルフにあるグーテ・ホフヌング炭鉱の地質学者エドゥアルト・ズースは、石の山の上で恐竜の歯を発見した。鉱山長のパウロヴィッチュの助けを借りて、化石の出所を見つけようとした。最初は成果がなかったが、最終的に斜めの坑道が交差する薄い泥灰岩層が発見され、そこには多種多様な骨が大量に含まれていた。これらはその後ズースとフェルディナント・ストリツカによって発掘された。泥灰岩は淡水鉱床で、現在はグリューンバッハ層の一部であると考えられている。[6]
発見物はウィーン大学の博物館に保管されていたが、1870年にエマニュエル・ブンツェルが研究するまでほとんど注目されなかった。1871年、ブンツェルは化石について記述し、いくつかの新しい属と種を命名した論文を出版した。その一つが、主に脳蓋からなる頭蓋後端の一部に基づいて命名されたストルチオサウルス属だった。当時、この属のタイプ種であり唯一知られていた種は、ストルチオサウルス・アウストリアクスであった。[6]ブンツェルは、この分類群に仮の名前を付けただけで、名前の語源は述べていないと述べた。属名は新ラテン語のストルチオに由来し、これは古代ギリシア語のστρούθειος, stroutheios (「ダチョウの」) に由来している。ブンツェルは、脳蓋の鳥のような形態のためにこの名前を選んだ。[6]種小名はオーストリアの起源を示している。
ブンゼルは、頭蓋以外にも、ストルティオサウルスの他の化石についても知らず知らずのうちに記述していた。発見物の中に装甲恐竜の骨や皮骨があることに気づき、それらをスケリドサウルス属とヒラエオサウルス属に分類した。[6]これらのイギリスの属は、当時発見された甲羅亜綱の中で最もよく知られていたものであった。ブンゼルはまた、非常に不可解な構造をした肋骨の断片を2つ発見した。それらは双頭であったが、上部の肋骨頭である結節は短く、軸が通常の垂直位置に向いている場合、椎骨に触れることができないような位置にあった。彼は、下部の頭状骨だけが椎体につながっていると仮定した。肋骨が単一の面で椎骨に接するのはトカゲでは普通だが、トカゲの場合、肋骨頭は単一の結合部に癒合している。そのためブンゼルは、その肋骨は巨大トカゲのものであると結論付けた。マース川にちなんで名付けられた巨大なトカゲ、モササウルスに倣って、彼はこのトカゲをドナウ川にちなんでダヌビオサウルス・アンセプスと名付けた。種小名のアンセプスはラテン語で「双頭の」を意味し、トカゲとしては例外的な双頭の肋骨を持つ特徴を強調している。[6]実際、その肋骨はストルティオサウルスのものである。アンキロサウルス類では、臀部が非常に平らであるため、肋骨の軸の上部が横に突き出ており、短い結節が椎骨接触面である骨盤部に向かって回転している。
多くの種がストルチオサウルスとされているが、そのほとんどは非常に断片的で診断のつかない標本に基づいている。古生物学者によって有効な種として認識されているのは3種である: S. austriacus Bunzel, 1871 (ホロタイプPIWU 2349/6 に基づく); S. transylvanicus Nopcsa , 1915 (ルーマニアで発見された頭骨と部分骨格 BMNH R4966 に基づく); [ 7] S. languedocensis Garcia and Pereda-Suberbiola, 2003 (1998年にフランスで発見された部分骨格 UM2 OLV-D50 A–G CV に基づく)。[8]これはノドサウルス亜科ストルチオサウルス族の同名で、同族はヨーロッパでのみ発見されている。[9]
多くの無効な分類群はストルティオサウルス アウストリアクスの準同義語であることが示されており、そのほとんどは1881 年にハリー ゴヴィエ シーリーがオーストリアの資料を改訂したときに作成されました。[10]それらには、ダヌビオサウルス アンセプスブンゼル、1871 年が含まれます。Crataeomus pawlowitschii Seeley、1881年。Crataeomus lepidophorus Seeley 1881; Pleuropeltis suessii Seeley、1881年。ラディノサウルス・アルシムス・シーリー 1881 年、ホプロサウルス・イスキュラス・シーリー 1881 年、およびライプサノサウルス・ノリクス・ノプサ、1918 年。 [11]別のヨーロッパのアンキロサウルス類、ロダノサウルス・ルドゲンシス・ノプサ、1929 年、南フランスのカンパニアン-マーストリヒチアン時代の岩石から採取され、現在では命名とみなされている。dubiumと呼ばれ、Nodosauridae incertae sedisと呼ばれます。[12]
ストルティオサウルスの 3 つの有効な種は、S. austriacusがS. transylvanicusよりも小さく、頸椎がそれほど長くないという点で互いに異なります。また、 S. transylvanicusでは方形骨と側後頭骨の接合部が癒合していますが、S. austriacus では癒合していません。S. languedocensis の頭骨は不明ですが、この分類群は S. transylvanicus とは背椎の形状が平らである点で異なります。S . austriacusとは坐骨の形状が異なります。 ( Vickaryous、Maryanska、Weishampel 2004)
分類
ブンゼルは頭蓋に非常に困惑した。頭蓋骨が双頭ではなく単頭であることから、哺乳類ではなく爬虫類のものであると彼は知っていた。後頭部は低く、コンパクトで、癒合しており、頭蓋天井に向かって緩やかなカーブを描いて凸状になっており、爬虫類らしくない。トカゲの後頭部はこれとは全く異なり、より「開いた」形状であった。ワニはこれに似ているが、やはり後頭部は凹状であった。ブンゼルはそれが恐竜ではないかと考えたが、1871年には恐竜の後頭部の化石はほとんど記載されておらず、この点では恐竜の頭蓋骨はトカゲに似ているように思われた。頭蓋骨がこれに匹敵する丸みと癒合を示す唯一のグループは鳥類であった。ブンゼルは当時数少ない恐竜専門家の一人であったロンドンのトーマス・ハクスリー教授に図面と説明文を送った。ハクスリーは、頭蓋が鳥の頭蓋に似ていることに同意し、「この頭蓋骨の断片は、私がこれまで見たどのものよりも鳥に似ている」とコメントした。ハクスリーが、骨盤と後肢に鳥類と共通する特徴を持つ爬虫類をOrnithoscelida目と名付けたことを知っていたブンゼルは、説明を「時が経てば、 Ornithocephala目（鳥の頭）を作ることも可能になるかもしれない」という予測で締めくくった。[6]
ブンゼルは鳥類との類似性を仮定したのは正しかったが、これは鳥類自体が恐竜だからである。恐竜では、後頭骨は一般に強く癒合している。ノドサウルス科は丸い頭骨を収斂発達させた。巨大な方形骨が欠けていたため、頭骨の断片は軽く造られているという誤った印象を与えた。当時のアンキロサウルスの化石は一般にスケリドサウルス科とされていたが、これは初めて記載されたアンキロサウルスの頭蓋であったため、関連性は明らかではなかった。これが装甲恐竜を表していると最初に理解したのはノプサであり、1902年にこれをアカンソフォリダエ科に分類した。[13]彼は後にその名前をアカンソフォリダエ科に訂正した。[14]ウォルター・クームズは1978年にこれがノドサウルス科であると述べた。[15]
ストラティオサウルスの系統解析では、この分類群がノドサウルス科に属し、アンキロサウルス亜科 の中で最も原始的なアンキロサウルス類の1つである可能性が示唆されている。2005年にÖsiが行ったハンガロサウルス分類群の解析では、ストラティオサウルスは他のノドサウルス類よりも若い年齢であるものの、多くの特徴をコード化できなかったものの、より原始的な分類群の1つであることが判明した。[16]以下の系統樹は、Rivera-Sylvaらによる2018年の系統解析の結果を示しており、ストラティオサウルス種をMadziaらが分類したストラティオサウルス亜科に分類し、簡潔にするためにストラティオサウルス亜科以外の関係を除外している。[17] [18]
古生物学
2022年に発表されたストルティオサウルスの脳の調査によると、聴力は非常に悪く、捕食者に対する防御は主に装甲に頼っていたことが示唆されている。その小片は非常に小さく、下肢は非常に短かったことから、性質上非常に鈍重で孤独であったことが示唆されている。[3]
参照
参考文献
- ^ Dino Russ's Lair の恐竜百科事典に掲載されている Struthiosaurus
- ^ Atilla Ősi、E. Prondvai、2013、「ハンガリーのサントニアンにおける2つのアンキロサウルス類（フンガロサウルスとcf.ストルティオサウルス）の共存」、白亜紀研究 44：58–63
- ^ ab シャーデ、マルコ;スタンプ、セバスチャン。クリウェット、ユルゲン。ケトラー、クリストフ。パフ、キャサリン（2022年1月7日）。 「ノドサウルス科ストルティオサウルス・アウストリアクス（恐竜目：ティレオフォラ）の神経解剖学は、強竜類内の生態学的分化の可能性を裏付けている。」科学的報告書。12 (1): 144。ビブコード:2022NatSR..12..144S。土井：10.1038/s41598-021-03599-9。PMC 8741922。PMID 34996895。
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- ^ Ösi, A. (2005). 「ハンガリーの上部白亜紀から発見された新しいアンキロサウルス類（恐竜類）Hungarosaurus tormai 」 Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (2): 370–383. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2. S2CID 131087368.
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- ^ Rivera-Sylva, HE; Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, IE; Guzmán-Gutiérrez, JR (2018). 「メキシコ産後期白亜紀アンキロサウルスの古生物多様性とその系統学的意義」. Swiss Journal of Palaeontology . 137 : 83–93. Bibcode :2018SwJP..137...83R. doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 . S2CID 134924657.