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| ダンゴムシ | |
|---|---|
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| 左上から時計回りに：Schizidium tiberianum、Ligia Oceanica、Hemilepistus reaumuri、Platyarthrus hoffmannseggii | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 系統群： | 汎甲殻類 |
| クラス： | 軟甲類 |
| 注文： | 等脚類 |
| 亜目: | Oniscidea Latreille , 1802 [ 1 ] |
| セクション | |
ダンゴムシは、ワラジムシ亜目に属する陸生等脚類です。その名前は、古い木材によく見られること[ 2 ]と、寄生昆虫であるシラミ[ 3 ]に由来していますが、ダンゴムシは寄生性でも昆虫でもありません。その他の一般的な名称には、スレイター、ソウバグ、ウッドピッグなどがあり、地域によって大きく異なります。[ 4 ] [ 5 ]
ダンゴムシは分子時計分析に基づくと古生代後期に陸上に進出したと考えられているが、既知の最古の化石は白亜紀中期の約1億年前のものである。[ 6 ]このため、ダンゴムシは甲殻類の中でも珍しく、完全に陸上環境に移行した数少ない系統の一つとなっている。
ダンゴムシには多くの一般名があり、陸生等脚類と呼ばれることが多いものの、一部の種は半陸生であったり、 Ligia属のように水生環境に再定着したりしている。Armadillidae 、Armadillidiidae、Eubelidae、Tylidaeなどの科に属するダンゴムシや、その他の属に属するダンゴムシは、防御機構として、あるいは水分を保持するために、ほぼ球形に丸まることができる（球状に丸まる）。部分的に丸まる能力を持つものもあるが、ほとんどは全く球状に丸まることができない。
ダンゴムシは主に腐食性であり、摂食によって落ち葉を分解することで腐植化プロセスに大きく貢献している。
ダンゴムシは、体節のある背腹方向に扁平な体と7対の関節のある脚を持ち、5対の腹肢（遊泳脚）の一部または全部が呼吸に適応しているという基本的な形態を持つ。他のペラカリダ類と同様に、雌のダンゴムシは育児嚢に受精卵を運び、そこから発生中の胚に水、酸素、栄養分を供給する。未成熟の幼生はマンカとして孵化し、種によってはさらに母性保護を受ける。幼生はその後、成熟するまでに一連の脱皮を経る。マンカは6つの胸節を持って生まれ、最初の脱皮後にさらに1つ増える。[ 7 ]
陸上生活への重要な適応により、非常に多様な動物群が誕生しました。海洋沿岸帯や地下湖から、乾燥した砂漠や海抜4,725メートル（15,500フィート）の砂漠斜面まで、ダンゴムシはほとんどの陸上生物群系に生息し、陸上生活におけるあらゆる移行形態と行動を体現しています。
ダンゴムシは、進化生物学、行動生態学、栄養循環などの分野で広く研究されています。また、多様な色彩や質感、飼育の容易さ、あるいは掃除役としての役割などから、テラリウムのペットとしても人気があります。
等脚類は甲殻類であり、そのためダンゴムシは昆虫、クモ、ムカデなどの他の陸生節足動物よりもカニ、ロブスター、ミジンコに近縁である。[ 8 ]
ダンゴムシなどの陸生等脚類は、南極大陸を除くすべての大陸で見られる。
ダンゴムシの一般的な名称は英語圏全体で様々である。いくつかの一般的な名称は、ダンゴムシの一部の種が丸まってボール状になるという事実に由来している。他の名称はダンゴムシを豚に例えている。集合名詞はquabble（ダンゴムシの群れ）であると報告されている。[ 9 ]
一般的な名称には以下が含まれます。
オニスクス類のより広範な系統発生は確定していませんが、11の亜目/節については合意されており、2004年には科学文献で3,937種[ 36 ] 、2014年には3,710種が確認され、世界中に現存する推定総種数は5,000～7,000種です[ 37 ]。最古のオニスクス類の化石は白亜紀中期のものです。
12 個の遺伝子にわたる 148 種の等脚類に基づく最新の等脚類の系統発生は、Oniscidea クレードの単系統性と単一の陸上化イベントを支持しています[ 6 ] 。これは、従来定義されてきたグループ化は単系統ではない可能性があり、 LigiaやTylidaeのような分類群は他の海洋等脚類グループにより近縁である可能性があるという以前の研究とは反対ですが、ダンゴムシの大部分はおそらくクレードを構成しています[ 38 ] [ 39 ] 。LigiaまたはTylosのような祖先による内陸への移動は、独立して複数回発生した可能性が高いです[ 6 ]。
亜目 Oniscidea には 5 つの主要な系統があることについては概ね合意が得られているが、それらの間の系統関係は未解決である。[ 40 ] [ 41 ] [ 36 ] [ 42 ] [ 37 ]残りの Oniscidea 類の姉妹群とみなされるグループが異なる 2 つの主要な分類スキームがある。1 つは Ligiidae を Diplocheta 節に置き、残りの科を Holoverticata 下目の 4 つの節に分ける。[ 40 ] [ 36 ]もう 1 つは Tylidae をTylomorpha下目に置き、残りの科をLigiamorpha下目の 3 つの節に置く。[ 41 ]前者のスキームを以下に示す。
セクション:クリノケタ
これら以外にも、以下のような属は科の分類が不明確である。
等
ダンゴムシは殻のような外骨格を持ち、成長するにつれて徐々に脱皮していく必要があります。脱皮は2段階で行われ、[ 43 ]まず後部が脱皮し、2～3日後に前部が脱皮します。この脱皮方法は、1回の脱皮でクチクラを脱ぎ捨てるほとんどの節足動物とは異なります。この脱皮方法によって、ダンゴムシは脱皮中も部分的な運動能力を維持できると考えられています。
雌のダンゴムシは、受精卵を体の下面にある育児嚢に保管します。育児嚢は胸部の下面を覆い、最初の5対の脚の基部に付着した重なり合った板状構造によって形成されます。卵から孵化した幼虫は、最初は最後の1対の脚がないものの、小さな白いダンゴムシがボール状に丸まっているように見えます。[ 43 ]その後、母親は幼虫を「出産」するように見えます。一部の種は無性生殖も可能です。[ 44 ]
ダンゴムシは水分損失を最小限に抑えるため、岩の割れ目や岩の下側などの狭い場所に引き寄せられ、同様に日光による乾燥を避けるために明るい光を嫌う。[ 45 ] [ 46 ]
彼らは通常夜行性で腐食動物であり、主に枯れた植物を食べ、茶色の葉などの部分的に腐敗または分解された物質を好みます。彼らは植物物質を摂取して分解し、その後分泌し、細菌や菌類がさらに分解した後、再びその分泌物を食べます。[ 8 ] [ 47 ]
祖先的なオニスクス科の種は、海潮間帯に生息するウミウシ（Ligia oceanica）のように沿岸性である。これらの種は呼吸に鰓（腹肢内肢）に依存しており、そのため湿潤な環境に縛られている[ 6 ] [ 49 ]。その他の例としては、オーストラリアのHaloniscus属（ Scyphacidae科）のいくつかの種、北半球のTrichoniscidae科およびThailandoniscus annae （Styloniscidae科）のいくつかの種が挙げられる。水生生活が想定される種には、 Typhlotricholigoides aquaticus（メキシコ）およびCantabroniscus primitivus （スペイン）などがある[ 50 ]。
ワラジムシ目の多くの種は、陸上の非水生環境に生息し、腹肢肺[ 51 ] [ 52 ]（パドル状の後部付属肢）と偽気管（分岐した気管）[ 53 ]で呼吸する。偽気管の構造は、Porcellio scaber [ 7 ] [ 54 ]で詳しく記述されている。ウミユリ目の一部の種は、腹肢肺への気流を制御する気門を持つように進化した[ 55 ] [ 52 ]。多くのワラジムシは、浸透圧調節機能を果たし続ける鰓状の内肢構造を今も保持している[ 53 ] [ 56 ]。ダンゴムシは排泄物やクチクラを通して急速に水分を失うため、水分を必要とし、岩や丸太の下などの湿った暗い場所に生息することが多いが、砂漠に生息するHemilepistus reaumuriという種は「甲殻類のどの種よりも乾燥した生息地」に生息している。[ 48 ] Pericyphis は、腹肢から体腔に伸びる独特の偽気管構造を持つ、別の好乾性等脚類である。 [ 57 ] [ 58 ] [ 53 ]
ダンゴムシは、枯れた植物を土壌に変えるのを助けることで、腐植化プロセス に大きく貢献している。 [ 8 ] [ 59 ]
ダンゴムシは、ダンゴムシグモDysdera crocataなどのDysdera属のクモ[ 33 ]や、Luteostriata abundansなどのLuteostriata属の陸生プラナリア[ 60 ]を含む、幅広い昆虫食動物に食べられています。
Platyarthrus hoffmannseggiiは、アリの巣によく見られ、アリの排泄物を餌とするワラジムシの一種です。Porcellio scaberなど、他のワラジムシもアリの巣で見られることがあります。 [ 8 ]
ダンゴムシは農薬に敏感ですが、一部の有毒な重金属には耐性があり、肝膵臓に蓄積します。そのため、重金属汚染のバイオインジケーターとして使用できます。 [ 61 ]
ダンゴムシは南極大陸を除くすべての大陸に生息している。
ダンゴムシの最古の化石は、約1億年前の中期白亜紀のもので、スペイン、フランス、ミャンマーで発見された琥珀の堆積物から知られています[ 6 ] 。これらには、フランスのシャラント琥珀から発見された現生属Ligiaの標本、ミャンマーのビルマ琥珀から発見されたSynocheta属で、おそらくStyloniscidae科に属するMyanmariscus属[ 62 ]、スペインの琥珀から発見されたLigiidae科に属するEoligiiscus tarraconensis、Trichoniscidae科に属するAutrigoniscus resinicola、そしておそらくDetonidae科に属するHeraclitus helenae [ 63 ]、およびシャラント琥珀からの未同定の標本が含まれます。[ 64 ] [ 62 ]白亜紀中期にワラジムシが広範囲に分布し多様化していたことは、ワラジムシの起源がパンゲア大陸の分裂以前、おそらく石炭紀に遡ることを示唆している。[ 64 ]
ダンゴムシ自体は、海底に生息していた祖先から、潮間帯に生息する形態を経て進化し、水から出てより長い時間生存できるようになったと考えられている。最も原始的な種類のダンゴムシ、例えばLigia は、この潮間帯の状態からほとんど進化していない。 [ 8 ]
ダンゴムシ（ Armadillidiidae科およびArmadillidae科のダンゴムシ）は、 Glomerida目のダンゴムシと混同されることがある。[ 65 ]これらの陸生節足動物のグループはどちらもほぼ同じ大きさである。生息環境も食性も非常に似ており、防御機構として群体を形成する。ダンゴムシとダンゴムシは肉眼では表面上よく似ている。これは収斂進化の一例である。
これら 2 つのグループはいくつかの点で区別できます。 Glomeris ヤスデは成虫になると 19 対 (オス) または 17 対 (メス) の脚を持ちますが、ダンゴムシの成虫は 7 対の脚しかありません。 さらに、ダンゴムシは 7 つの体節、5 つの腹節、および尾節からなる胸部を持ちますが、Glomeris ヤスデは視覚的に明確な胸部がなく、体節は合計 12 個です。ダンゴムシの尾肢は比較的小さいですが、ダンゴムシをひっくり返すと、尾節に重なる小さな尾肢が見えます。[ 66 ] Armadillidium maculatumのような一部のダンゴムシ種は、 Glomeris marginataのような特定のダンゴムシに対してベイツ擬態を示すようです。
ダンゴムシはミミズと同様に、特定の害虫を駆除したり、堆肥を作ったり、土壌を耕したりする役割を果たすため、一般的に庭では有益であると考えられているが、 [ 67 ]アルマジロ属などの一部の種は、熟したイチゴや柔らかい苗などの栽培植物を食害することも知られている。[ 68 ]
ダンゴムシは湿気を求めて集団で家に侵入することもあり、その存在は湿気の問題を示している可能性があります。[ 69 ]ダンゴムシは病気を媒介したり、健全な木材や構造物に損傷を与えたりしないため、一般的に深刻な家庭害虫とはみなされていません。掃除機、化学スプレー、虫除け剤、殺虫剤[ 70 ]、または湿気を取り除くことで簡単に駆除できます。
採取したダンゴムシの味は他の甲殻類の味に似ていると表現されており、「木のエビ」という俗称で呼ばれています。[ 71 ] [ 72 ]しかし、ダンゴムシは一部の種で尿酸濃度が高いため、「強い尿」のような味がすることもあります。[ 44 ] [ 73 ]
ダンゴムシは体内の小胞に重金属を蓄積する能力があるため、生物指標として利用されており[ 74 ] 、重金属汚染の検出に役立ちます。
ダンゴムシは、子供たちのペットとして人気があり、無脊椎動物や昆虫の愛好家や収集家の趣味にもなっています。[ 75 ]ワラジムシ科（Porcellionidae）とダンゴムシ科（Armadillidiidae）は、ヨーロッパと北アメリカで最も一般的な陸生等脚類であるため、よく見かけられます。[ 76 ]
等脚類の中には純粋にペットとして飼育される種もあるが、腐敗した有機物を分解する能力があるため、バイオアクティブテラリウムに追加して使用できる種もある。 [ 47 ]
等脚類は飼育下で繁殖されるため、愛好家の中には新しい突然変異を発見したり、特定の色や模様の発現のために等脚類を選択的に繁殖させたりする人もいます。このような独特な外見を持つ個体群は「モルフ」と呼ばれます。モルフには、通常、そのモルフを発見または作成したブリーダーによってニックネームが付けられます。[ 47 ]等脚類の種の標準的な外見は、しばしば「野生型」と呼ばれます。
等脚類の中には、望ましい外見に最もよく一致する等脚類を選択的に交配した結果生まれた「オレンジ・ヴィガー」（Armadillidium vulgare）や「ピンク・ラバー・ダッキー」（Cubaris sp. "ラバー・ダッキー"）など、多遺伝子形質によって特徴づけられる形態が存在する。これらの遺伝子は特定の遺伝子変異の結果ではないため、その発現は大きく異なる可能性がある。[ 77 ]
他の形態は、'T+/T−アルビノ' や 'ホワイトアウト' (いくつかの種) に見られるように、優性または劣性の突然変異の結果です。たとえば、T+ アルビノ等脚類は、等脚類がメラニンを生成する能力を持たずに生まれ、すべての黒色色素が除去された結果です。しかし、チロシナーゼ陽性 (そのため T+)であると考えられており、茶色や紫色などのより暗い色素を生成することができます。T− アルビノ等脚類は、メラニンとチロシナーゼの両方を欠いていると考えられており、そのため、淡黄色、オレンジ色、白色のみを発現します。[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ]
未確認または未記載の等脚類種が趣味の世界に持ち込まれる速度が速いため、混乱が生じることがよくあります。これは、 Cubaris属がゴミ箱分類群と見なされる大きな要因となっています[ 81 ]。未確認または未記載の等脚類種の多くは、属の正式な記載に合致しない場合でも、「Cubaris sp.」と誤ってラベル付けされています。
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WikispeciesにおけるOniscideaに関するデータ
