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| シンゲラウイルス | |
|---|---|
ウイルスの分類 | |
| （ランキングなし）： | ウイルス |
| 領域: | シンゲラウイルス |
| 王国： | ヘルベチアウイルス |
| 門: | ディビドビリコタ |
| クラス： | レーザーウイルス |
| 下位分類群 | |
シンゲラビリアは、単一の垂直なジェリーロールフォールドを含む主要カプシドタンパク質（MCP）をコードするすべてのウイルスを含むウイルスの領域です。シンゲラビリアは、単一のジェリーロール（SJR）フォールドを持つ1つまたは2つのMCPを持ち、その多数のコピーが正二十面体カプシドの側面を形成します。正二十、ウイルスゲノムを保護するタンパク質殻です。ジェリーロールフォールドは、カプシド表面に対して垂直（垂直）です。MCPの他に、シンゲラビリアは、垂直なSJRフォールドを持つマイナーカプシドタンパク質もコードしており、これが集合してカプシドの五角形の頂点を形成します。また、ウイルスDNAをカプシドにパッケージ化するATPaseもコードしています。特徴づけられたシンゲラビリアは、カプシド内部にゲノムを囲む脂質膜と、カプシドの頂点から突き出たスパイクを持っています
シンゲラウイルス類に属するウイルスは、高塩分環境に生息する古細菌（好塩菌）と高温環境に生息する細菌（好熱菌）に感染する。これらのウイルスのDNAゲノムは二本鎖で、線状または環状である。シンゲラウイルス類が用いる複製方法には、ローリングサークル複製と、おそらくタンパク質プライミング複製が含まれる。この界に属するウイルスの中には、細胞膜の破裂（溶解）によってウイルス粒子を細胞から放出する溶菌サイクルと、ウイルス粒子を産生せずに宿主細胞内で休眠状態を保つ溶原サイクルの両方で複製できるものがある。
MCPとmCPは細胞の祖先から受け継がれたと考えられている。領域内では、2つのSJR MCPをコードするシンゲラビリアは、1つだけをコードするシンゲラビリアの子孫であり、遺伝子重複イベントの結果であると考えられている。2019年から2024年まで、シンゲラビリアのウイルスは、2つの垂直なゼリーロール折り畳みを持つMCPをコードするDNAウイルスを含むバリドナビリア領域のヘルベチアビラエ界に分類されていた。当初、このようなウイルスはシンゲラビリアの子孫であると考えられていたが、その後の研究により、2つのウイルス群は異なる進化起源を持つことが明らかになったため、2025年にヘルベチアビラエは独自の領域であるシンゲラビリアを与えられた。
シンゲラウイルスは、唯一のクラスであるレーザーウイルス綱の階級まで単型であり、この綱には3つの目があります。これは以下で示されます。[ 1 ]
分類されたシンゲラウイルスは、スファエロリポウイルスを除いて、環状二本鎖DNA（dsDNA）ゲノムを持ち、スファエロリポウイルスは線状dsDNAゲノムを持つ。 [ 2 ]ハロパニウイルス目のウイルスは、16～31キロ塩基対（kbp）の長さのゲノムを持ち、[ 3 ]スファエロリポウイルスのゲノムは28～31 kbp、[ 2 ]シムロウイルスのゲノムは16～19 kbp、 [ 4 ]マツシタウイルスのゲノムは17～19.6 kbpである。[ 5 ] [ 6 ]ハリコウイルスのゲノムは約13.6 kbp、[ 3 ]ナニコウイルスのゲノムは13.6～18 kbpである。[ 7 ]
シンゲラウイルスは、カプシドと呼ばれる正二十面体のタンパク質殻を持っています。カプシドの内部には、ウイルスのゲノムを囲む脂質膜があります。[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]スファエロリポウイルスの分析に基づくと、脂質膜は宿主細胞膜から得られ、その中にウイルス特有のタンパク質が埋め込まれています。スファエロリポウイルスは、カプシドサブユニットの位置をガイドする2つの足場タンパク質（カプソメアと呼ばれる）を持ち、カプシドの頂点には細胞表面に付着するスパイクがあります。これらのスパイクは複数のタンパク質で構成され、角やプロペラのような形をしています。[ 11 ]
カプシドは主に、単一の垂直なゼリーロールフォールドを含む1つまたは2つの主要なカプシドタンパク質から構成されています。[ 3 ] [ 12 ] [注1 ]主要なカプシドタンパク質は、カプシドを構成する主要なタンパク質であるため、そのように名付けられています。ゼリーロールフォールドは、8つの逆平行ベータストランドが、ゼリーロール（スイスロールとも呼ばれる）に似たレイアウトで4つの逆平行ベータシートに組織化された、タンパク質の折り畳まれた構造の一種です。[ 13 ] [ 14 ]各ベータストランドは特定のアミノ酸配列であり、これらのストランドは水素結合を介して逆平行ストランドに結合します。[ 15 ] SJRフォールドは、カプシド表面に平行な水平フォールドとは対照的に、カプシド表面に垂直です。 [ 14 ]ウイルスカプシドの組み立ての過程で、MCPはヘキソンと呼ばれる六角形の構造に自己集合します。ヘキソンは結合して、正二十面体カプシドの比較的平らな三角形の側面を形成する。[ 16 ]
共通の MCP に加えて、すべてのシンゲラウイルスは SJR フォールドを含むマイナー カプシド タンパク質 (mCP) をコードしています。これらの mCP は、カプシドの五角形の頂点を形成する五角形の構造、ペントンに組み立てられます。[ 16 ]シンゲラウイルスは、FtsK-HerA スーパーファミリーのゲノム パッケージング ATPase もコードしています。シンゲラウイルスの ATPase は、ビリオンの組み立ての過程でウイルスの DNA をカプシドにパッケージングする酵素です。[ 7 ] [ 17 ] FtsK-HerA は、タンパク質のアミノ酸配列の開始に 4 つの膜貫通ヘリックスを持つ膜貫通ドメイン、中央のコイルドコイル領域、およびタンパク質のアミノ酸配列の末尾に P ループ フォールドを持つ ATPase を含むタンパク質のファミリーです。 FtsKタンパク質はほぼすべての細菌に存在し、HerAタンパク質はすべての古細菌と一部の細菌に存在する。[ 18 ]シンゲラウイルス類も、ハリコウイルスやナニコウイルスのようにインテグラーゼをコードしていることが多い。 [ 7 ]
スファエロリポウイルスは溶菌性ウイルスであり、感染すると直接宿主細胞の溶菌と死に至る。 [ 19 ]一方、マツシタウイルスとシムロウイルスは、溶菌サイクルと溶原サイクルの両方を行うことができる温和性ウイルスである。[ 4 ] [ 20 ]溶原サイクル中、シムロウイルスは宿主細胞内で染色体外エピソームとしてプロウイルスとして存在する。さらに、溶菌サイクルに入るか溶原サイクルに入るかを制御するタンパク質をコードしている。[ 21 ]シンゲラウイルスは、シムロウイルスのローリングサークル複製[ 22 ]や、スファエロリポウイルスのタンパク質プライミング複製[ 23 ]など、さまざまな方法でゲノムを複製する。
シンゲラウイルスは原核生物に感染する。マツシタウイルスは細菌に感染する唯一の分類されたシンゲラウイルスであり、他のすべては高塩分環境に生息する古細菌（好塩菌）に感染する。より具体的には、マツシタウイルスは高温環境に生息する細菌（好熱菌）、すなわちThermus thermophilusに感染する。[ 10 ]ハリコウイルスは好塩古細菌に感染し、ナニコウイルスはナノ好塩古細菌に感染し、[ 3 ]シムロウイルスはHaloterrigena属およびNatrinema属の古細菌に感染し、[ 24 ]スファエロリポウイルスはHaloarcula属およびHalorubrum属の古細菌に感染する。[ 25 ]
シンゲラビリアのSJR MCPの祖先は不明だが、細胞性SJR含有タンパク質であると仮説が立てられている。[ 26 ]この領域内では、MCPの遺伝子重複イベントが発生し、特定の系統で2つのSJR MCPが生成された。[ 3 ] [ 16 ]マイナーカプシドタンパク質（mCP）は、細胞性五量体SJRタンパク質から進化したと考えられている。[ 16 ]シンゲラビリアは、バリドナビリア領域のウイルスと同様に、FtsK-HerAスーパーファミリーのATPaseをコードしている。しかし、 ATP加水分解の必要性はこれら2つのウイルス群で独立して進化し、偶然にも同じ系統からATPaseを取り込んだと考えられている。[ 27 ]
最初に発見されたシンゲラビリアンは、1995 年に発見されたマツヒタウイルスであるバクテリオファージ IN93でした。 [ 20 ]最初のスフェロリポウイルスは 2003 年に発見されました。ハロアルクラ ヒスパニック ウイルス SH1です。[ 28 ]同年、ナトリネマ ウイルス SNMP1 が最初に発見されたシムロウイルスでしたが、プラスミドに似たエピソームのプロウイルス形態で発見されたため、最初はプラスミドと誤認されました。 [ 24 ] [ 29 ] 2019 年から 2024 年にかけて、シンゲラビリアンは、垂直のゼリーロール折り畳み MCP を持つすべてのウイルスを収容するために作成されたバリドナビリア領域のヘルベチアウイルス界に分類されました。[ 30 ] [ 31 ]単一および二重の垂直ジェリーロールフォールドMCPエンコードウイルスが異なる進化起源を持つことが発見された後、垂直SJR MCP系統（Helvetiavirae ）は2025年に独自の領域であるSingelaviriaを与えられました。 [ 31 ] [ 32 ]ハリコウイルスとナニコウイルスは同年初めて記載され[ 3 ]、2026年に領域に追加されました。[ 33 ] [ 34 ]
Singelaviriaは、ラテン語の singulus（「単一の」という意味）と、ラテン語のgelata （「ゼリー」という意味で、ゼリーロールの折り目を指す）、および - viria（ウイルス界に使用される接尾辞）を組み合わせた造語です。[ 32 ]この界の唯一の王国Helvetiaviraeは、ラテン語のhelvetia（「スイスの」という意味で、スイスのゼリーロールを指す）、および - virae（ウイルス界に使用される接尾辞）から派生しています。この界の唯一の門Dividoviricotaは、エスペラント語のdivido（「分割」という意味で、2 つの単一のゼリーロールの主要カプシドタンパク質を指す）、および - viricota（ウイルス門に使用される接尾辞）から派生しています。最後に、この領域で唯一のクラスであるLaserviricetesは、オーストラリアのロットネスト島にある Serpentine Lake （最初のスフェロリポウイルス SH1 が発見された場所）と、ウイルスのクラスに使用される接尾辞-viricetes を組み合わせた造語です。[ 30 ]