フリュマ科

ロプシード科
	エリスランテ・ティリンギ
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	アステリッド
注文：	シソ目
家族：	フリュマセア; シャウアー
属
	約11。本文を参照。

Phrymaceae科は、ロプシード科としても知られ、シソ目に属する顕花植物の小さな科です。^[1]ほぼ世界中に分布していますが、多様性の中心地は2か所に集中しており、1つはオーストラリア、もう1つは北アメリカ西部です。^{[2]この科の植物は、}砂漠、川岸、山など、さまざまな生息地に生息しています。

Phrymaceae は主に草本と少数の亜低木からなる科で、管状の左右相称の花を咲かせます。一年草の場合もあれば多年草の場合もあります。^[2]オーストラリアの属には水生または半水生のものもあります。これらの属の 1 つであるGlossostigmaは顕花植物の中で最も小さい部類に入り、水生のLemnaよりも大きいものの、陸生のLepuropetalonと大きさは似ています。Phrymaceae の最小の属は長さが数センチですが、最大のものは高さ4メートルの木質低木です。Phrymaceae の花の構造は多様で、形態学的評価が困難なほどです。繁殖も多様で、有性または無性のさまざまな交配システムによって行われ、異系交配、自家受粉、混合交配が行われることがあります。昆虫によって受粉するものもあれば、ハチドリによって受粉するものもあります。この科で最も一般的な果実は、多数の種子を含む裂開したカプセルですが、例外として、 Phryma leptostachyaの痩果や、Leucocarpusのベリー状の果実などがあります。

約16種が栽培されている。^[3]これらは園芸学では「ミムルス」として知られており、ミムルス属が約150種を含むように広く定義されたときに以前はその属に入れられていた。ミムルスは、一般名や園芸名ではなく植物学名として、現在ではわずか7種からなる属を表す。以前の種のほとんどは、ディプラカスまたはエリトランテに移された。^[2]園芸種のうち6種は特に重要である。これらは、 Diplacus aurantiacus、Diplacus puniceus、Erythranthe cardinalis、Erythranthe guttata、Erythranthe lutea、およびErythranthe cupreaである。

Phrymaceae科は近年、進化研究のモデル系として注目されている。^[4]

シソ目の中で、Phrymaceae は5 つの科からなる無名の系統群に属します。^[5]この系統群は系統学的等級のトポロジーを持っているため、{Mazaceae [Phrymaceae (Paulowniaceae <Orobanchaceae + Lamiaceae>)]} と表すことができます。^{[6]これらの科のうち、}Mazaceaeと Rehmanniaceaeの 2 つはAPG III システムの一部ではありません。^[7]これらは2011 年まで正式に検証されませんでした。^[8]

分子系統学的研究の結果、2002年から2012年にかけて、Phrymaceae の構成と属の境界は劇的に変化した。^[9]^[10]^{[11]以前は、Phrymaceae は}Phryma leptostachyaのみの単型であった。地理的範囲は北アメリカ東部と中国東部に限られていた。Phrymaは以前、 Cronquistによって Verbenaceaeに置かれていた。系統関係の研究により、伝統的に Scrophulariaceaeに含まれていたいくつかの属は、実際にはScrophulariaよりもPhrymaに近いことが明らかになった。^[12]これらの属は拡大された Phrymaceae の一部となった。Mazus とLancea は短期間Phrymaceaeに含まれていたが、さらなる研究により、これら

現在わかっている限りでは、Phrymaceae は 13 属 210 種ほどから構成されています。^[2] Erythranthe (111 種) とDiplacus (46 種) は他の属よりもはるかに大きいです。Phrymaceae はほぼ世界中に分布していますが、ほとんどの種は北米西部(約 130 種) とオーストラリア(約 30 種) に分布しています。Phrymaceae は 4 つのクレードから構成され、そのすべてがDNA 配列の分岐論的解析において強力な統計的裏付けを持っています。これまでに作成されたどのデータセットでも、これら 4 つのクレード間の関係は、クレードサポートのブートストラップまたは事後確率評価によって強力に裏付けられていません。4 つの主要なクレードの 1 つは、単一の種Phryma leptostachyaで構成されています。もう 1 つは、 Mimulus sensu stricto (7 種) とオーストラリアに分布する 6 つの属で構成されています。他の 2 つのクレードは、アメリカとアジアの分離した分布をしています。^[13]これらのうちの1つには大型の属Diplacusが含まれ、もう1つには別の大型の属Erythrantheが含まれます。

Phrymaceae の種の数の推定値は、特定の属、特にDiplacusとErythranthe の種の間に明確な違いがないため、大きく異なっています。これら 2 つの属をMimulusの分離種として扱うと、 Mimulus sensu latoに割り当てられる種の数は約 90 ^[14]から約 150 の範囲になります。^[15] 2008 年の論文では、実際の種の数は 150 をはるかに超えると示されています。^[4]

2012年に改訂されたPhrymaceae科では188種が認められたが、オーストラリア産17種と北米産5種については今後の刊行物で命名・記載される予定であると記されている。命名されていない種のうち10種はPeplidium属となり、同属の種数は4種から14種に増加する。^[2]

説明

以下の説明は2012年に発行された概要から抜粋したものです^。[2]

ほとんどが一年生または多年生の草本で、亜低木もいくつかある。葉は対生し、ときに腺のある点状花序をつける。花は下子性で、通常は総状花序をつけるが、まれに単生または腋生で2～3個集まる。萼片は筒状で鋸歯があり、通常、歯の下側には溝がある。花冠は合形、まれに亜放線形であり、5裂するか、まれに3裂または4裂に縮小する。雄しべは4本で二合性、まれに2本。花糸は花冠筒部に挿入される。心皮は2個で、多数の胚珠をつけるが、まれに心皮1個で胚珠が1個の場合もある。柱頭は2裂し、線状の柱頭をもつElacholoma horniiを除いて感受性がある。果実は室胞子で、まれに分離果または液果であり、持続する萼の中にできる。種子は小さく、多数または 1 個のみ ( Phryma )。

Phrymaceae 科は主に次の 3 つの特徴によって定義されます。

管状で鋸歯のある萼片（5つの裂片を持つ）。
2枚の薄板を持つ柱頭は、内面が敏感で、花粉媒介者と接触すると閉じます。
子房の隔壁の間で裂けて、小室状に裂開するカプセル。

分類

フリュマセ科は1847年にヨハネス・コンラッド・シャウアーがアルフォンス・ピラマス・ド・カンドルの著書『プロドロムス』のゲスト著者として設立されました。^[16]^[17]この科は現代でもしばしば「フリュマセ科」と呼ばれていますが、[ ^18]正しい科名はフリュマセ科です。^[2]

2002年まで、Phrymaceae は通常、単一の異常な種であるPhryma leptostachyaのみで構成されると定義されていました。Phrymaceae が認識されていない場合は、通常、 Phryma はVerbenaceae科に配置されていましたが、時にはLamiaceaeに配置されていました。^[19] Mimulusとその近縁種は、通常、 Scrophulariaceaeの現在受け入れられている範囲よりもはるかに広いバージョンに配置されていました。^[20]

2002年、分子系統学的研究により、フリマはミムルスおよびそのさまざまな近縁種と強く支持された系統群を形成していることが示された。葉緑体 DNAは、フリマが広義のミムルスに組み込まれていることを示したが、この結果は強く支持されておらず、核ゲノムの ITSおよびETS領域のデータと矛盾していた。^[9]

2004年に発表されたシソ目の科と属に関する最新の包括的な分類では、Phrymaceae はPhrymaのみで構成されていました。^{[21]この分類では、}Mimulusとその近縁種 (8 属) が Scrophulariaceae から Phrymaceae に移される可能性があることが示唆されました。また、Scrophulariaceae の他の 11 属も同様に移動される可能性があることが示唆されました。11 の「追加属」は、Dodartia、Mazus、Lancea、Bythophyton、Encopella、Hemianthus、Micranthemum、Bryodes、Dintera、Psammetes、およびMimulicalyxでした。^[15]

Dodartia、Mazus、LanceaをPhrymaceaeに含めると、Phrymaceaeは側系統となる。^[6]^[22]これらは現在、関連のあるMazaceae科を構成している。^[8]

単型の属であるBythophytonとEncopellaは、正確にはオオバコ科のGratioliae族に属する可能性がある。 ^[23]この仮説は分子系統学によって検証されたことはない。

HemianthusはMicranthemumに非常に似ているため、別の属として認識されるかどうかは疑わしい。^[14] MicranthemumとBryodesはLinderniaceaeのメンバーであることが示されている。^[5]

アフリカの単型属であるDinteraとPsammetes はほとんど知られておらず、その類縁関係は不明のままです。Mimulicalyxには 2 種あり、どちらも中国固有種です。それらの科的位置は不明のままです。

したがって、ビトフィトン、エンコペラ、ディンテラ、サメテス、ミムリカリクスは、明確に他の場所に位置付けられていないため、フリュマセア科の可能性のあるメンバーであると考えられる。フリュマセア科とAPG IIIの他のいくつかのシソ科を認める代わりに、一部の著者は、どのように「分解」すべきかが明確に理解されるまで、大規模な多系統のゴマノハグサ科を維持することを選択した。 ^[19]

属

2012年に出版されたPhrymaceaeの分類概要には13属が含まれていた。その概要では、Eunanus、Tricholoma、Berendtiellaは、最近のいくつかの研究で認められているようには受け入れられていなかった。EunanusはDiplacusのセクションに縮小され、TricholomaはGlossostigmaに包含されている。^[2]その後の分子系統学的研究により、 Cyrtandromoeaもこの科に属することが示され、 ^[24]この配置はPlants of the World Onlineでも受け入れられており、同サイトでは単一種の属Mimulicalyxも受け入れられ、合計15属となった。^[25]

キルタンドロメア・ ゾル。
ディプラカス・ ナット。
Elacholoma F.Muell. & Tate （柱頭の裂片は比較的長く、その長さのほとんどが受容性である）
エリスランテ スパック
Glossostigma Wight & Arn. (萼片は 5 つではなく 3 つまたは 4 つ、大きな柱頭片が 1 つと退化した柱頭片が 1 つある)
ヘミカイナ・ ベンス。
レウコカルプス D.ドン
ミクロカルパエア R.Br.
ミメタンテ・ グリーン
ミムリカリクス P.C.ツォン
ミミュラス L.
ペプリディウム デリル（大きな柱頭裂片 1 個と退化した柱頭裂片 1 個を含む）
フリマ L.
ティリディア W.R.バーカー & ビアズリー
ウベダリア R.Br.

参考文献

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外部リンク

分布図
モデルシステムとしてのミミュラス
モデルシステムとしてのミミュラス
現存する顕花植物の分類体系
シソ目植物の関係 (pdf)
Beardsley et alii.2002. AJB 2010-06-26 にWayback Machineでアーカイブ
ビアズリーら2004年AJB
フリュマ科
フリュマ科（520ページ）
Scrophulariaceae slの系統分類学のレビュー
シソ目

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