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| ペンタクレトラ・マクロバ | |
|---|---|
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| コスタリカの ペンタクレトラ マクロバの木 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| クレード: | ロシド |
| 注文： | ファバレス |
| 家族： | マメ科 |
| 亜科: | カエサルピニオイデア科 |
| クレード: | ミモソイド系統群 |
| 属: | ペンタクレトラ |
| 種： | P.マクロロバ
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| 二名法名 | |
| ペンタクレトラ・マクロバ | |
| 同義語[3] [4] | |
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アカシア マクロロバ ウィルド。 | |
ペンタクレトラ マクロバはペンタクレトラ属の大型で一般的なマメ科の高木で、北部新熱帯地域の湿潤熱帯地域原産で、季節的に洪水が発生する生息地では単一栽培されることがあります。羽毛のような形をした巨大な二回羽状の葉があります。洪水や潮の満ち引きで水が引いた後に残る浮遊種子を利用して、水によって種子を散布し、新しい地域に定着します。熱帯地域では腐朽にあまり強くない硬い材木ですが、処理することは可能で、乾燥すると美しいピンクがかった赤色になり、さまざまな用途があります。化粧品に使用されるオイルは、大きな種子から抽出されます。アマゾン北部地域では樹皮が抗毒素として漢方薬に使用され、ギアナ諸島では樹皮が魚毒として使用されてきました。毒性があるにもかかわらず、種子は斑入りのリス、オウム、コンゴウインコによって食べられ、ガのCarmenta surinamensisの幼虫の育成場として機能します。
語源と地方名
ペンタクレトラという名前は古代ギリシャ語の「ペンタ（5）」と「ボルト（ボルト）」に由来し、5つの重なり合った萼片と基部で結合した5つの花弁を暗示しています。これがこの属の種を定義します。[5]
この木はブラジルのアマゾン地域ではプラカシとして広く知られています。[6] [7] アラワク語ではコロバリ、スラナントンゴではクロエバラと呼ばれています。[ 8]スペイン語ではガビランまたはケブラチョと呼ばれています。[9]
説明
ペンタクレトラ・マクロバは、分布域によって高さや大きさが異なる樹木です。コスタリカでは最も大きく成長し、通常は樹冠樹となり、幹の直径は130センチメートル（51インチ）に達します。 [3]樹高は30～40メートル（98～131フィート）に達します。 [3] [9]ブラジルでは、平均樹高は約14メートル（46フィート）と言われており、[6]東ギアナでは25メートル（82フィート）まで成長すると言われています。[8]これらの地域では、亜樹冠樹です。[8] [10]これは、種内変異によるものと考えられます。[3] [10]
樹冠は密で広い。[6] [8]
小枝は赤褐色で、若いときは軟毛のある 被毛で覆われている。[8]小枝には棘がない。[9] [11] 0.7～0.8 cmの托葉は落葉性で、線状または毛状である。[9]
葉
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大きな葉は2枚複葉で、茎に螺旋状に並ぶ。葉身は長さ30センチメートル（12インチ）にもなり、円筒形の葉軸に長さ2～10センチメートル（1～4インチ）の1次小葉が15～20対交互に並ぶ。[3] 葉柄は長さ1～5センチメートル、主葉軸は長さ11～30センチメートル[9]で、若いときは茶色の軟毛のある被毛で覆われている。葉軸は角張った形で、上面に縦溝がある。葉軸には長さ1ミリメートルの蝶番がある。2次小葉は30～50対あり、革のような質感で[8]狭く鎌形で、軟毛または無毛の被毛と多数の線状の肋がある。[12]ミモザ類の中では、ペンタクレトラ属は葉軸や葉のどこにも蜜腺がない点で珍しい。 [9] [13]
花
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花序は長さ10～25cm、多くの場合20cmの穂状花序で、[5] [8]約320個の花が付き、それぞれの花は完全で完全なもの（機能的な雄しべと雌しべの全てを含む）である。[5]花梗は長さ15～20cmで、花柄は1～5cmである。[9]穂状花序は枝の先端または枝先に生じる。[8] [9]成長中の穂状花序は赤褐色の毛で覆われている。[8]
約2cmの無柄花には5枚の花弁があり、放射相称花である。[5] [9]香りがある。[9]緑がかった茶色の萼は合萼片で、萼片は重なり合っており（縁が重なり合っている）、長さ約2cmで基部は合着し、5つの自由花序（その間に狭く切れ込んだ節がある）がある。[5]花冠は5つの4～5mm（0.16～0.20インチ）の長さの厚い自由花弁（合着していない）からなる。[3] [5]ブラジルの研究では、標本の花弁は基部が均一に暗赤色で先端が黄色であることがわかった。[5]コスタリカの文書では、花弁は紫色で、先端に向かって緑がかっていると説明されている。[3]約7mmの自由雄しべが10本あり、2つの異なるグループ（「異形の」雄しべ）に配置されている。葯には目立つ頂腺と長さ2.5cmの白い仮雄蕊が5つあり、仮雄蕊の先端には小さな付属肢が付いた花糸がある。葯は背固定で、一対の葯が側面で融合し、まるでホットドッグのパン2つをくっつけたように、花糸は一対の中央に付着している。葯は成熟して乾燥すると縦方向に開き、花粉を単子房として散布する。花の雌しべには1つの心皮があり、その上には部屋のような形の柱頭があり、この心皮には上部に約8つの胚珠を含む単房性の子房がある。子房の基部には円盤状の蜜腺がある。[5]
上述の頂端腺は、ミモシダ類やその近縁のマメ科植物の葯にのみ見られる、かなりユニークで神秘的な解剖学的特徴である。このような腺には4つの異なる形態があり、ペンタクレトラ型はこの属に特有で、葯の中央にある背側の溝と、食物体や浸透膜に似た腹側の円錐構造によって区別される。[14]
果物、種子、苗
1つの花序で数百の花が咲くにもかかわらず、各穂からは数個の果実、すなわち莢（または豆）ができるのみである。[3]これらは葉や枝の上に直立している。[8] [9]莢の長さは（16.1-）30～38（-45.2）cm、幅は（3.3-）4.1～6（-7.3）cm、[6] [8]厚さは0.8～1.1cmである。[8]新鮮なときは緑がかった色で、乾燥すると暗褐色がかった灰色である。[9]形は鎌形または線状へら形で平らで、中央より上が最大幅で、基部は細くなった切形、先端は丸みを帯びている。[8] [9]莢は木質で、先端から基部にかけて弾性裂開によって開く。 [9]縦脈がある。背側の縫合部は最大1.1cmの幅と厚みがあり、腹側の縫合部は最大0.8cmの厚さです。種子鞘が乾燥するにつれて張力が高まり、縫合部が割れて2つの弁が突然ねじれて開きます。[8]鞘には3〜8個の種子がありますが、[3]通常は4〜6個の種子があります。[8] [9]
大きくて平らな種子[8]は、長さが 3.8～5 cm、例外的に 6.1 cm、幅が 2.5～3.5 cm、例外的に 5.7 cm です。形状はレンズ状からスプーン状、三角状、または卵形から楕円形で、横方向に平らになっています。[6] [9]色は暗褐色です。種子には仮種皮がありません。[9]子葉は解剖学的に、さまざまな油細胞を含む薄壁の柔細胞で構成されています。[6]
種子が発芽すると、厚くて大きな緑色の子葉が土壌表面に開き、上胚軸と呼ばれる芽を出す。子葉は苗に付いたままで、成長中の植物のエネルギー貯蔵庫として機能する。上胚軸はわずかにねじれており、最初に片葉が成長するが、これは成長の早い段階で枯れて脱落し、次に最初の一対の互生外葉が出て、その後二回羽状の葉が発達する。小葉の上面の縁にはワックスと単純な毛があり、下面には気孔がある。 [6]
類似種
この植物がこの種の植物であると認識できるのは、棘がないこと、二回羽状の葉に蜜腺がないこと、花序が大きな穂状で目立つ白い刺のある仮雄蕊に覆われていること、果実が枝の上にマチェーテの形をしており、先端から基部にかけて弾性爆発機構で開くことなどによります。大きな種子は、多かれ少なかれレンズ状からスプーン状であることで認識できます。[9]この種の苗木の分類学上の認識は、野外での形態学によるものです。[6]
分布
1983年のある資料によると、この種は3つの分断された集団で存在し、1つはベネズエラ北東部の低地からギアナを経てトリニダード・トバゴを含む地域に分布している。2つ目の集団はコロンビア西部とパナマ東部のダリエン州に生息している。3つ目はパナマ西部、コスタリカ、ニカラグアに生息している。[3] [10]
別の資料では、トリニダード・トバゴとウィンドワード諸島に導入されたと考えられています。[4]
コスタリカとニカラグアでは、主に東海岸沿いに生育します。[9] [15]ニカラグア西部には生息していません。[15]コスタリカの個体群は分断されておらず、中央渓谷と西海岸の特定の地域に生息しています。[9]パナマ東部では、大西洋沿岸地域の特定の湿った季節性湿地林で優占樹木です。[16]ボカスデルトロとダリエン州で採集されています。[11]
コロンビアでは太平洋沿岸でのみ見られる。[17]ブラジル北部では一般的な木である。アクレ州、アマゾナス州、アマパ州、パラ州、ロライマ州、そしておそらくマットグロッソ州でも見られる。[12]
1993年の論文「ペルーの顕花植物と裸子植物のカタログ」では、この植物はロレト県に生息するとされている。[18] [19]しかし、これは証拠標本に基づくものであり、 1993年にP. macrolobaであると特定されたものの、 1997年にDimorphandra coccineaという種として再同定された。[20]
エコロジー
コスタリカでは海抜0メートルから600メートルの低地林に生育し、特に一時的に冠水する湿気の多い熱帯雨林に豊富に生息する。[3] [9]パナマでは低地に限られている。[11]コロンビアでは標高0〜290メートルに生息する。[17]ブラジルでは、季節的に冠水する閉鎖熱帯雨林であるヴァルゼアのイガポ（冠水林）生息地と「テラ・フィルメ」の土地の森林の両方で知られている。[12] [21]ブラジルのアマゾン川河口では「超優占」生命体であり、広大な単一種の群落を形成している。[21] [22]アマゾン川河口では、植物は日々の潮汐の影響を受ける。ブラジルのマサガンの森林氾濫原では、個体群密度は1ヘクタールあたり18本、基底面積は1ヘクタールあたり49平方メートルでした。[23]ラ・セルバ生物学研究所 では、ペンタクレトラ・マクロバが基底面積の40％、森林の一部では幹密度の最大18％を占め、単一栽培林を形成しています。[13]
乾季には様々な樹木が同時に開花する。[21]コスタリカでは3月に開花が始まる。[9]小さな花びらではなく、目立つ白い仮植が花粉媒介者を引き付ける。 [5]他家受粉する。[3]花を訪れる主な昆虫はスズメバチ、ミツバチ、アリである。未熟な果実は乾季に現れ、熟した果実は雨季に現れる。この種は常緑で、洪水があっても年間を通して葉に特別な変化は見られない。[21]
この木は少なくとも3つの方法で種子を散布する。成熟したさやが裂けて雨が降ると種子は機械的に散布される。[21] [24] [25]このメカニズムは弾性裂開によって機能する。種子は親木から最大10メートル離れた場所まで排出される。[26]この季節は川が氾濫し、低地が洪水になる。[21] 2001年には、水中に沈んだ種子に浮く空気ポケットができるという発見が発表され、これはこの種が水による散布（ハイドロコリー）に適応している証拠と解釈された。[24] [25]日々の川の洪水時と川の洪水のピーク時に種子を散布することで、この植物は潮の引く水を利用して種子を長距離輸送することができる。[21]個体群密度は、通常の浸水の端からの距離とともに増加する。これは満潮時の洪水の作用によるものと考えられており、浮遊する種子は倒れた枝や支柱の根などの後ろに大量に付着してしまうことが多い。[22] [23]
多くのマメ科植物と同様に、P. macrolobaは窒素固定菌であり、特殊な根粒で成長する根粒菌と共生関係を形成します。根粒は通常地中の根に見られますが、湿地帯に生育するP. macrolobaの個体は気根に根粒を形成します。[27]
種子の捕食
当時米国世界林業センターの林業家であったゲイリー・ハーツホーンは、1983年の著書『コスタリカの自然史』でこの種について記述し、主にこの種がラ・セルバ生物学研究所の単一栽培林でいかにして優占するようになったかについて理論を立てた。種子と実生は林床で目立って豊富である。彼の主張の1つは、種子は毒素防御によって非常によく保護されているため、かなりの種子捕食に耐えることができるというものである。種子は非常に有毒で、有毒アルカロイドと特殊なアミノ酸を含んでいる。ペンタクレトラの森でおそらく最も一般的な齧歯動物は、トゲネズミのHeteromys desmarestianusである。マウスにこの種子だけを与える実験では、全匹が死亡した。ハーツホーンは、種子を食べているハチのような透明な羽を持つ蛾の幼虫の存在に気づいたが、その存在は発芽を妨げなかったと述べ、土壌表面で子葉が開くのは、幼虫を地上の食虫動物の餌食にさらすことになるので、植物の防御戦略なのではないかと推測した。 [10]種子は実際には激しく捕食され、開いた子葉の露出した表面の小さな穴から10匹から11匹の昆虫の幼虫が出てくることがよくある。[3]これは主にガのCarmenta surinamensisによって引き起こされると思われる。コスタリカでのある研究では、種子の43.6％でこの蛾が見つかった。これにより種子の生存能力は低下するが、必ずしも種子が死ぬわけではない。[13]
ハーツホーン自身も、以前の学位論文で、灰色のリス ( Sciurus variegatoides ) とミヤマオウム ( Pionus senilis ) が木の上のまだ開いていないさやの中の種子を食べると述べていました。動物は、さやの 1 つの弁に穴を開けて種子にアクセスします。100 個のさやを調べた小規模な研究では、果実の 22% にそのような穴が開いていることがわかりました。動物がすべての種子を食べることはめったになく、さやから 1 つか数個だけを取ることがよくあります。さやが開く前に消費される種子は、総生産量の 5% だけです。これらは、特に選択されずに、かなりランダムに取られます。これに対する説明としては、リスとオウムの好みが正反対で、お互いを相殺する可能性があるということが考えられるが、捕食者が最も大きくて採餌しやすい種子を選択するという最適採餌理論が、両方の動物がある程度は毒素に耐えられるかもしれないが、それでも毒素の影響を受けやすく、摂取量を制限しなければならないため、ここでは当てはまらない可能性もある。鞘の損傷は種子を木から遠ざける弾力機構を妨げる可能性があり、そのため22%の鞘捕食は依然として個体群動態にとってかなり重要である可能性がある。[26] オオミドリコンゴウインコも種子を食べることが記録されている。[28]
オマキザルには「塗油」として知られる奇妙で神秘的な行動があり、定期的に特定の物で体をこする。トリニダード島では、ブッシュブッシュ野生動物保護区に生息する少数のシロオマキザルが、 P. macrolobaの鞘を使って塗油する。彼らは木から鞘を摘み取り、それを割って中身で体をこする。これらのトリニダード島のサルはこれを頻繁に行い、常に互いの目の前で行う。その後、彼らはよく鞘の中にある種子を 1 つ以上食べる。それが熟しているかどうかは関係ない。他のサルはP. macrolobaの樹皮や種子を避ける。おそらくサルは種子の鞘を治療薬、または何らかの薬として使っているのだろう。[29]
植物社会学
ブラジルのマザガンでは、ヤシの木やカラパ・ギアネンシス、ヴィロラ・スリナメンシス、モラ・パラエンシス、カリコフィラム・スプルース、ヘベア・ブラジリエンシス、プラティミスシウム・ウレイ、リカニア種、セドレラ・オドラタ、プテロカルプス・アマゾニカス、シンフォニアなどの木と一緒に高頻度で成長しているのが見られます。グロブリフェラ、リカリア・マフバ、ヘルナンディア・ギアネンシスなど。[23]
ギアナ諸島のモラ・エクセルサ森林とベネズエラのオリノコ・デルタによく見られる樹木で、この生息地ではモラが優占種であり、ペンタクレトラは亜林冠樹木である。[8]
中央アメリカでは、この種は優占的な樹冠樹であり、Carapa guianensisとともに樹冠で準優占し、また、ヤシのAstrocaryum alatumやIriartea gigantea、木々のPterocarpus officinalisやStryphnodendron microstachyumとも関連している。[3]
用途
木材
辺材は白っぽく、乾燥するとピンク色になり、心材は赤褐色になる。木材の比重は0.51～0.61である。[3]木材には商業価値がある。[30]家具やキャビネット、一般的な建築材料として使用される。[3]木材は「ガビラン」として取引される。[31]
他の
P. macrolobaの種子から抽出されるプラカシ油は、オレイン酸、リノール酸、ベヘン酸を豊富に含んでいます。[32] [33]これは、「グリーン」化粧品の合成ヘアコンディショナーの代替品として使用されています。[34]樹皮と種子油の両方に、おそらく毒性のあるアルカロイドのパウシンが含まれています。[3]パウシン（カフェオイル-プトレッシン）は成長を遅らせる物質です。ナイジェリアでは、関連するアフリカ種のP. macrophyllaの種子を煮て、バチルス・サチリスで発酵させ、パウシンを解毒します。[31]ギアナでは、有毒な樹皮が魚毒として使用されています。[8]
カボクロス（ブラジルのポルトガル語で「現地人」の意味）や様々な先住民族がこの植物種に持つとしている伝統的な薬効は、ヘビに噛まれたときに対する抗毒素として、 [7] [29] [35]、潰瘍や虫刺されの治療薬としてである。[29]ヘビに噛まれたときは、乾燥した樹皮を浸軟させてペースト状にし、噛まれた箇所に塗る。[7]ブラジルの科学者が乾燥した樹皮の抽出物を試験して抗毒素効果を検出できたかどうか調べたところ、毒と混ぜてマウスに注射すると、体内での出血を減らす測定可能な能力が示された。植物由来の抗毒素は世界中の多くの文化で使用されているが、実際に何らかの肯定的な効果があることが示されているものはほとんどない。電気泳動の結果、抽出物によってヘビ毒が分解されていないことがわかり、作用機序としてタンパク質分解 酵素活性が排除されたため、ブラジルの科学者は、この効果は、ヘビ毒メタロプロテアーゼが機能するために必要な亜鉛 イオンの結合によって引き起こされる、ある種の阻害作用を持つ未知の物質によって引き起こされるという仮説を立てました。しかし、ヘビ毒は毒性化学物質の複雑な混合物であり、テストされた毒のすべての成分が中和されたわけではありませんでした。[7] 2年後、同じ研究者の多くが新しい論文を発表しました。今回は、保護効果を引き起こす化合物、マクロロビンAとBと名付けられた2つのトリテルペノイド サポニンを単離しました。これらの化合物はすべての毒の効果を完全に打ち消すわけではありませんが、ヘビに噛まれたときの標準的な治療を補完したり、将来の新しい医薬品化合物の開発のための分子モデルとして使用したりできます。[35]
保全
ギアナ諸島[8]と中央アメリカに生息する一般的な種です。 [9] [15]
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