パタゴタイタン

パタゴティタンの入手可能なすべての資料に基づく骨格標本は、複数の博物館に展示されています。リサーチ・キャスティング・インターナショナルが標本をデジタルスキャンし、その後、発泡スチロールの型、グラスファイバーの鋳型、3D プリントが作成されました。1 つの標本はエジディオ・フェルグリオ古生物学博物館に展示されています。もう 1 つはアメリカ自然史博物館に展示されており、幼体のバロサウルスの標本と入れ替わっています。^{[ 4 ]}大腿骨を含むいくつかの元の化石も短期間展示されました。^{[ 5 ] [ 6 ]} 1 つはフィールド自然史博物館に展示されており、ティラノサウルスのスー標本(別の展示に移動) と入れ替わっています。^{[ 7 ]} 2023 年 3 月から 2024 年 1 月まで、1 つはロンドン自然史博物館に展示されました。^{[ 8 ] [ 9 ]}

他のティタノサウルス類竜脚類と同様に、パタゴティタンは長い首と尾を持つ四足歩行の草食動物で、その大きな体格が特徴である。カルバリドらはメディアで次のように述べている。^{[ 10 ]}

これらの骨の大きさは、これまで知られていたどの巨大動物をも凌駕しており、この新種の恐竜は地球上を歩いた動物の中で最大のものである。

2014年のニュース報道では、パタゴティタンの体長は40メートル（131フィート）、体重は77トン（85ショートトン）と推定された。^{[ 10 ] [ 11 ]} 2017年、カルバリドらは体長を37メートル（121フィート）と推定し、体重の推定値を2つ発表した。1つはスケーリング方程式を使用した69トン（76ショートトン） 、もう1つは3D骨格モデルに基づく体積法を使用した44.2～77.6トン（43.5～76.4ロングトン、48.7～85.5ショートトン）である。これらの推定値は、パタゴティタンがアルゼンチノサウルスより10%大きいことを示唆している。^{[ 1 ] [ 11 ]} 2019年、グレゴリー・S・ポールは体積モデルを用いてパタゴティタンの体長を31メートル（102フィート）、体重を50～55トン（49～54ロングトン、55～61ショートトン）と推定した。これは、体長35メートル（115フィート）以上、体重65～75トン（64～74ロングトン、72～83ショートトン）と推定したアルゼンチノサウルスよりも小さい。^{[ 12 ]} 2020年、カンピオーネとエバンスは体重を約55.7トン（54.8ロングトン、61.4ショートトン）と推定した。^{[ 13 ]} 2020年、オテロとカルバリドは、改訂されたスケーリング方程式を使用して、平均重量推定値を57トン（56ロングトン、63ショートトン）と発表しました。誤差範囲は42.5～71.4トン（41.8～70.3ロングトン、46.8～78.7ショートトン）で、これは2017年の体積推定値に近いものでした。^{[ 2 ]} 5つの大腿骨と1つの上腕骨の組織学的検査により、個体は若い成体のうちに死亡し、成長は遅くなったものの完全に停止したわけではないことが示されました。^{[ 1 ]} 2024年、ポールは体長を31メートル（102フィート）、体重を57トン（56ロングトン、63ショートトン）と推定しました。^{[ 14 ]} 2025年、マシュー・デンプシーはパタゴタイタンの重量を60トン以上（59ロングトン、66ショートトン）と推定した。^{[ 15 ]}          

2017年にパタゴティタンが初めて発表された後、科学ライターのライリー・ブラックと古生物学者のマット・ウェデルは、報告された推定値に警告を発した。ウェデルはブログ記事で、入手可能な測定値に基づくと、パタゴティタンは他の既知の巨大ティタノサウルス類と大きさが同程度であると指摘した。しかし、比較可能なほぼすべての測定値はアルゼンチノサウルスの方が大きかった。^{[ 16 ] [ 17 ]}ウェデルはまた、カルバリドらがパタゴティタンとアルゼンチノサウルスの椎骨の大きさを比較するために使用した多角形ベースの方法を批判し、前者はほとんどが空洞であると指摘した。^{[ 18 ]}他の研究では、アルゼンチノサウルスは65～96.4トン（71.7～106.3ショートトン）と推定されている。^{[ 12 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} 2019年にポールは、背椎の関節の長さがアルゼンチノサウルス（4.47メートル（14.7フィート））の方がパタゴティタン（3.67メートル（12.0フィート） ）よりも大きいため、パタゴティタンの胴体が大きくなることはあり得ないと指摘した。パタゴティタンが大きかったとすれば、体の残りの部分が不自然に大きくなっていたか、あるいはアルゼンチノサウルスの場合はその逆だったはずだと彼は推論した。彼はこの結論を適切な測定技術の欠如に起因するものとした。また、体積推定に使用された3Dモデルは胴体の側面が平らであると批判し、首と尾がかなり長く再構築されていると指摘した。^{[ 12 ]}  

パタゴティタンの首の前部と中央部の椎骨は非常に長く、後部の幅の少なくとも5倍の長さがあり、上部には水平方向に扁平な神経棘があり、側面には小さな穴しかなく、大きな側腔（神経血管開口部）はなかった。対照的に、パタゴティタンの後部頸椎には、側面から骨の内部に開く深い側腔があった。これらの椎骨の神経棘がフタログンコサウルス、リガブエサウルス、メンドササウルスのように水平方向に広がっていたかどうかは判断できない。^{[ 1 ]}

フタログンコサウルスや他の完全な背椎が保存されているティタノサウルス類と同様に、パタゴティタンもおそらく10個の背椎を持っていた。背椎のいくつかの特徴が、パタゴティタンを他のティタノサウルス類と区別していた。椎骨を横切る骨の隆起であるラミナは、アルゼンチノサウルスやプエルタサウルスとは異なり、パタゴティタンの背椎では薄く、強く発達していた。特筆すべきは、前関節突起から側方の横突起まで関節突起の間を走る前関節突起横突起ラミナ（PRDL ）が、前関節突起が横突起よりも高い位置にあるため、ほぼ垂直であったことである。他の竜脚類では、通常、PRDLは横突起から前方に伸びていた。パタゴティタンでは、背椎の神経棘はすべて高く垂直で、最初の数本は先端が広がった矢じり形をしていた。アルゼンチノサウルスは前方の神経棘が矢じり形をしていたが、他のティタノサウルス形類と同様に後方の神経棘は後方に傾いていた。パタゴティタンは、ティタノサウルス形類以外の種ではこの状態が逆転している。ドレッドノートゥス、プエルタサウルス、および他のログンコサウルス類は、矢じり形の先端を持たない短い前方の神経棘を持っていた。特筆すべきは、最初の2つの背椎では、神経棘の前方に沿って走る前棘板が底部近くで外側に膨らんでいたことである。また特筆すべきは、3番目の背椎は後端にヒポスフェンを残しているが、前端にヒパントラムを残していないことである。欠落している4番目の背椎には、おそらく対応するヒパントラムがあったと考えられる。椎骨を補強するための下関節と下関節は竜脚類に原始的に存在し、複数回失われたが、 ^{[ 22 ]}パタゴティタンは、1対の椎骨の間にのみそれが保持されていることが知られている最初の竜脚類である。肩甲骨がこの位置にあったため、これは体重を支えるための適応であった可能性がある。^{[ 1 ]}

ほとんどのティタノサウルス類では、前尾椎は前凹型で、前関節面は凹面、後関節面は凸面であった。パタゴティタンでは、第1尾椎の前関節面が平坦であったのが特徴的である。また、前尾椎の神経棘は、前後方向の長さに比べて左右方向の幅が約4～6倍と、ドレッドノートゥス、エパクトサウルス、マラウィサウルスのように前後方向の長さが長いのとは対照的であった。さらに、神経棘は高さも高く、下にある椎体（椎骨）の1.5倍であった。さらに、神経棘の頂部が凹面になっており、先端が前方にカールしてやや二股に分かれているのも特徴的であった。神経棘では、縦方向の板状構造が前棘板と後棘板から分離しており、これはこれまでボニタサウラ類でのみ見られた特徴である。前尾椎の側面では、横突起（横突起が位置する部分）はフタログンコサウルスやメンドサウルスのように高く細かったが、ドレッドノートゥスや他のティタノサウルス類とは異なっていた。前尾椎の横突起が翼のような形をしていたディプロドクス科とは異なり、パタゴティタンでは横突起の下部が広くなっていた。これらの拡大した横突起は、尾大腿筋長筋、腸骨坐骨尾筋、脊柱筋の付着面積を大きくし、より筋肉質な尾をもたらしたと考えられる。また、フタログンコサウルス、メンドサウルス、ドルシラサウラと同様に、発達した棘横突起板（SDL）が神経棘から横突起に沿って横突起まで伸びていた。^{[ 1 ]}

パタゴティタンは頑丈で広がった肩甲骨を持ち、その長さは最も狭い部分の幅のわずか4.15倍でした。ドルシラサウラ、イシサウルス、ニューケンサウルス、サルタサウルスを除けば、マクロナリア類では通常この数値はかなり高くなっています。さらに、肩甲骨の上端と下端がほぼ同じ高さになるように両端が広がっていましたが、これはイシサウルスにも見られる珍しい特徴でした。しかし、他のティタノサウルス類と同様に、肩峰隆起は肩甲骨の約30%の長さでした。肩甲骨の底部、肩関節（関節窩）のすぐ後ろにある突起はティタノサウルス類に共通するものであったが、さらに後方の肩甲骨の付け根にも突起があり、これはアラモサウルス、ドレッドノートゥス、ドルシラサウラ、エラルティタン、サウロポセイドンにしか見られなかった。さらに、肩甲骨の中央線に沿って底部と平行に走る隆起に加えて、骨の上部に向かって斜めに上方に走る2つ目の隆起があり、これはパタゴティタンに特有のものであった。烏口骨と肩甲骨の関節面は、前後方向の長さが高さの80%であり、これはギラファティタン、ルヤンゴサウルス、タプイアサウルスに共通する珍しい特徴であった。他のティタノサウルス形類と同様に、胸骨板は三日月形で、外縁はわずかに凹んでいた（強く凹んでいたサルタサウルス科よりも、ドレッドノートゥスやサバンナサウルスに似ていた）。各胸骨板の外側下隅から斜めに走る隆起があり、その向きはドレッドノートゥスやオピストコエリカウディアに似ていた。^{[ 2 ]}

パタゴティタンの上腕骨は、平均して長さの 28% の幅があり、ノトコロッススやラペトサウルスと同様に頑丈でしたが、サルタサウルス科の骨ほど頑丈ではありませんでした。ドレッドノートゥス、エパクトサウルス、オピストコエリカウディアと同様に、大腿骨の約 70% の長さでした。上腕骨に筋肉が付着するための膨らみが多数あることは、パタゴティタンの独特な特徴でした。上腕骨の前上部のくぼみ (窩) には、上下に一対の傷跡があり、上側の傷跡は高さよりも幅が広く、下側の傷跡は幅よりも高さが広くなっていました。ここは烏口腕筋が付着する場所でした。骨の反対側、三角筋胸筋稜の外側の後ろには、稜の中央と下部にそれぞれ 1 つの傷跡がありました。ここは烏口上筋、鎖骨三角筋、広背筋が付着する場所であった。尺骨は頑丈で、ドレッドノートゥス、イシサウルス、ニュークエンサウルス、オピストコエリカウディア、サルタサウルスと同様に、上部の幅は長さの約50%であった。しかし、尺骨の内側を向いた前内側突起は比較的細く、長さは幅の3.5倍であり、角度も40°と比較的水平であった。パタゴティタンは、この両方の点でニュークエンサウルスとは異なっていた。骨の下端はわずかに拡張していたが、オピストコエリカウディアやサルタサウルスほどではなかった。橈骨もかなり拡張しており、上部の幅は長さの36%であった。橈骨の内縁には、上腕二頭筋の付着部となる隆起した瘢痕が骨の前方に向かって稜線のように伸びており、これはElaltitanでも見られた（GiraffatitanとHaestasaurusでは稜線のない隆起が見られた）。^{[ 2 ]}

腰帯では、前方を向いた恥骨と後方を向いた坐骨の接触部は、前者の長さの約半分（ドレッドノートゥス、フタログンコサウルス、ムイェレンサウルス、チャオワンロンより長い）であったが、後者の長さの半分未満であった（イシサウルス、マラウィサウルス、サルタサウルス科を除いて一般的）。恥骨間の関節は、アラモサウルスやエラルティタンと同様に、曲がった面によって他の骨との関節から明確に区別されていた。ウベラバティタンと同様に、恥骨の側面に沿って隆起があり、上部の閉鎖孔（他のティタノサウルス形類と同様に細長い）の近くで消えていた。エラルティタンやフタログンコサウルスと同様であるが、アラモサウルスとは異なり、恥骨の「ブーツ」の底は特に広がっていなかった。坐骨の側面には、よく発達した隆起（ティタノサウルス類のアンデサウルス、ジャンシャノサウルス、ベネノサウルスでは程度は低いが見られる）が坐骨結節（ティタノサウルス類に共通する特徴）からブレードまで伸びており、これらの特徴の組み合わせはパタゴティタンに特有のものであった。上腕骨と同様に、パタゴティタンの大腿骨は頑丈で、平均して長さの23%の幅があり、ロカサウルスに似ているが、ディアマンティナサウルス、オピストコエリカウディア、サルタサウルスよりはやや小さかった。他のティタノサウルス類と同様に、大腿骨頭は外側上端の大転子に対して上向きに角度がついていた。ノイケンサウルスやラペトサウルスと同様に、この2つの特徴の間には大腿骨の後部に沿って隆起があったが、アラモサウルス、ディアマンティナサウルス、サルタサウルス類のように前方には隆起はなかった。ボニタサウラ、ノイケンサウルス、ラペトサウルス、サルタサウルスと同様に、大腿骨の内表面にある第4転子は、上から半分ではなく3分の1の位置にあった。竜脚類の中では珍しく、大腿骨底部の外縁には、外側顆と呼ばれる関節のすぐ上に一連の粗い隆起があり、ここに長趾屈筋が付着していた。^{[ 2 ]}