| オルガネラ | |
|---|---|
| 詳細 | |
| 発音 | / ɔːr ɡ ə ˈ n ɛ l / |
| の一部 | 細胞 |
| 識別子 | |
| ラテン | 細胞小器官 |
| メッシュ | D015388 |
| TH | H1.00.01.0.00009 |
| FMA | 63832 |
| 微細解剖学の解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
細胞生物学において、細胞小器官とは、通常は細胞の中にある、特定の機能を持つ特殊なサブユニットのことです。細胞小器官という名前は、これらの構造が細胞の一部であるのと同様に、器官が体の一部であるという考えから来ており、接尾辞の-elleは縮小形です。細胞小器官は、独自の脂質二重層内に個別に囲まれている場合(膜結合型細胞小器官とも呼ばれる)と、周囲に脂質二重層がなく空間的に異なる機能単位である場合(非膜結合型細胞小器官)があります。ほとんどの細胞小器官は細胞内の機能単位ですが、繊毛、鞭毛と古細菌、毛嚢胞など、細胞の外に広がる機能単位も細胞小器官と呼ばれることがよくあります(これらは、膜に付着している(または結合している)という意味で膜結合型と呼ばれることがあります)。
細胞小器官は顕微鏡で同定され、細胞分画によって精製することもできる。特に真核細胞には多くの種類の細胞小器官がある。細胞小器官には、細胞内膜系を構成する構造(核膜、小胞体、ゴルジ体など)や、ミトコンドリア、プラスチドなどの他の構造が含まれる。原核生物は真核細胞小器官を持たないが、タンパク質殻で覆われた細菌の微小区画を含むものもあり、これは原始的な原核細胞小器官として機能すると考えられている。 [1]また、他の膜で囲まれた構造の存在を示す証拠もある。[2]また、細胞の外に突き出ている原核生物の鞭毛とそのモーター、および大部分が細胞外にある線毛は、しばしば細胞小器官と呼ばれる。
歴史と用語
| 細胞生物学 | |
|---|---|
| 動物細胞図 | |
生物学では、臓器は生物内の限定された機能単位として定義されています。[3]身体の臓器と微視的な細胞下部構造の類似性は明らかであり、初期の研究でさえ、それぞれの教科書の著者が両者の区別を詳しく説明することはめったにありません。
1830年代、フェリックス・デュジャルダンは、微生物は多細胞動物と同じ器官を持っているが、その器官は小さいというエーレンベルクの理論を反駁した。 [4]
細胞構造にorganの縮小形(つまり小さな器官)を使用した最初の人物として[5] [6] [7]知られているのは、ドイツの動物学者カール・アウグスト・メビウス(1884)で、彼はorganula(ラテン語のorganumの縮小形であるorganulumの複数形)という用語を使用しました。[8]この雑誌の次号で訂正として掲載された脚注で、彼は多細胞生物の多細胞器官とは対照的に、単細胞生物の器官は 1 つの細胞が異なる形で形成された部分であるだけなので、単細胞生物の器官を「オルガネラ」と呼ぶという提案を正当化しました。[8] [9]
種類
ほとんどの細胞生物学者は、細胞小器官という用語を、1つまたは2つの脂質二重層で囲まれた空間である細胞区画と同義であると考えていますが、一部の細胞生物学者は、細胞内共生によって獲得されたかつては自律的であった微生物に由来するデオキシリボ核酸(DNA)を含む細胞区画のみを含むように用語を限定することを選択します。[10]
細胞小器官の第一の、より広い概念は、それらが膜で囲まれた構造であるというものである。しかし、この定義を使用しても、別個の機能単位であることが示された細胞の一部は細胞小器官としての資格を満たさない。したがって、リボソームなどの膜で囲まれていない構造を指すために細胞小器官を使用することは一般的であり、受け入れられている。[11] [検証が必要] [12] [13]これにより、多くのテキストで膜で囲まれた細胞小器官と膜で囲まれていない細胞小器官が区別されるようになった。[14]膜で囲まれていない細胞小器官は、大きな生体分子複合体とも呼ばれ、特定の特殊な機能を実行する高分子の大きな集合体であるが、膜境界がない。これらの多くは、主な構造がタンパク質でできているため、「タンパク質細胞小器官」と呼ばれている。このような細胞構造には次のものがある。
- 大きなRNAとタンパク質の複合体:リボソーム、スプライソソーム、ボールト
- 巨大タンパク質複合体:プロテアソーム、DNAポリメラーゼIIIホロ酵素、RNAポリメラーゼIIホロ酵素、対称ウイルスカプシド、 GroELとGroESの複合体、膜タンパク質複合体:ポロソーム、光化学系I、ATP合成酵素
- 巨大なDNAとタンパク質の複合体:ヌクレオソーム
- 中心小体と微小管形成中心(MTOC)
- 細胞骨格
- 鞭毛
- 核小体
- ストレス顆粒
- 生殖細胞顆粒
- 神経輸送顆粒
このような膜で囲まれていない細胞小器官が空間的完全性を形成し維持するメカニズムは、液体-液体相分離に例えられています。[15]
2番目の、より限定的な細胞小器官の定義は、共生によって獲得されたかつては自律的であった微生物に由来するデオキシリボ核酸(DNA)を含む細胞区画のみを含みます。[10] [16] [17]
この定義を使用すると、細胞小器官には 2 つの大まかなクラス (つまり、独自の DNA を含み、共生細菌に由来するもの) のみが存在することになります。
他の細胞小器官も[誰によって? ]共生起源であると示唆されているが、独自の DNA を含んでいない[要出典] ( 特に鞭毛 –鞭毛の進化を参照)。
真核生物の細胞小器官
真核細胞は構造的に複雑で、定義上、部分的には、最も外側の細胞膜に似た脂質膜で囲まれた内部区画によって構成されています。核や液胞などのより大きな細胞小器官は、光学顕微鏡で簡単に見ることができます。これらは、顕微鏡の発明後に行われた最初の生物学的発見の1つでした。
すべての真核細胞が以下に挙げる細胞小器官をすべて備えているわけではありません。例外的な生物には、真核生物に普遍的であると考えられる細胞小器官(ミトコンドリアなど)が存在しない細胞があります。[19]葉緑体を 含むいくつかの色素体は、すべての真核生物に分布しているわけではありませんが、一部の真核生物に分布しています。
細胞小器官を囲む膜の数には、以下の表に記載されている例外もあります (たとえば、二重膜として記載されているものの中に、単一膜または三重膜のものがある)。さらに、特定の細胞に含まれる各タイプの細胞小器官の数は、その細胞の機能によって異なります。細胞膜と細胞壁は細胞小器官ではありません。
その他の関連構造:
原核生物の細胞小器官


原核生物は真核生物ほど構造が複雑ではなく、かつては内部組織がほとんどなく、細胞区画や内部膜がないと考えられていましたが、徐々に原核生物の内部構造の詳細が明らかになり、これらの仮定を覆しています。[2] 1970年代に細菌にはメソソームと呼ばれる細胞膜のひだがあるかもしれないという考えが生まれましたが、これは後に電子顕微鏡で細胞を観察するために使用された化学物質によって生成された人工物であることが判明しました。[24]
しかし、少なくとも一部の原核生物では区画化の証拠が増えています。[2]最近の研究では、少なくとも一部の原核生物にはカルボキシソームなどの微小区画があることが明らかになっています。これらの細胞内区画は直径100~200 nmで、タンパク質の殻に囲まれています。[1]さらに驚くべきは、2006年に報告された細菌の膜結合型マグネトソームの記述です。 [25] [26]
細菌門プランクトミセトタでは、いくつかの区画化の特徴が明らかになっています。プランクトミセトタの細胞構造には、細胞質をパリフォプラズム(外側のリボソームのない空間)とピレルロソーム(またはリボプラズム、内側のリボソームを含む空間)に分ける細胞内膜が含まれています。[27]膜で囲まれたアナモキソソームは、嫌気性アンモニウム酸化を行うプランクトミセトタの5つの「アナモックス」属で発見されています。[28]プランクトミセトタの種であるGemmata obscuriglobusでは、脂質膜に囲まれた核のような構造が報告されています。[27] [29]
区画化は原核生物の光合成構造の特徴である。 [2] 紅色細菌には「色素胞」があり、これは細胞膜の陥入部に見られる反応中心である。 [2] 緑色硫黄細菌にはクロロソームがあり、これは細胞膜に結合している光合成アンテナ複合体である。 [2] シアノバクテリアは光依存光合成のために内部にチラコイド膜を持っているが、研究により細胞膜とチラコイド膜は互いに連続していないことが明らかになっている。[2]
参照
参考文献
- ^ ab Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (2005 年 8 月). 「原始的細胞小器官の殻を形成するタンパク質構造」. Science . 309 (5736): 936–8. Bibcode :2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi :10.1126/science.1113397. PMID 16081736. S2CID 24561197.
- ^ abcdefg Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). 「原核生物の細胞生物学」. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (10): a000422. doi :10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366 . PMID 20739411.
- ^ Peterson L (2010 年 4 月 17 日)。「細胞の各部をマスターする」。Lesson Planet。2010年 4 月 19 日閲覧。
- ^ ディ・グレゴリオMA(2005年)。地上から永遠へ:エルンスト・ヘッケルと科学的信仰。ゲッティンゲン:ヴァンデンフック&ルプレヒト。218 ページ。
- ^ ビュチュリ O (1888)。H.G.ブロン博士のクラッセンu. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild。エルスターバンド。原生動物。 Dritte Abtheilung: Infusoria および System der Radiolaria。 p. 1412.
Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organ oder O r g a nul a (wie Möbius die Organ der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug)。
- ^ Ryder JA 編 (1889 年 2 月)。「発生学: ヒト精子の構造」。American Naturalist。23 : 184。Möbiusの
提案に従って、ここでは器官ではなく器官という語を使用する方が有利かもしれません。多細胞形態または後生動物の機能的に分化した多細胞集合体はこの意味で器官ですが、
単細胞生物
の機能的に分化した部分、または後生動物の単細胞生殖要素のそのような分化した部分については、小型の器官が適切です。
- ^ ロビン C、ポシェ G、デュヴァル MM、レッテレール E、トゥルヌー F (1891)。解剖学、正常生理学、人間および動物の病理学のジャーナル。 F.アルカン。
- ^ ab メビウス K (1884 年 9 月)。 「Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet」。Biologisches Centralblatt。4 (13, 14): 389–392, 448.
Während die Fortpflanzungszellen der vielzeelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen、wandern und entwickeln、treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beeiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula"。448 ページの脚注: "Die Organ der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen。 Da die Orgene der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e iner Zelle sind schlage ich vor, sie ''Organula'' zu nennen
- ^ ウォーカー、パトリック (2009)。インポーチンによるヘテロダイマーを含むヒストンフォールドモチーフの核への移入 13。ゲッティンゲン国立大学図書館。
- ^ ab Keeling PJ、Archibald JM (2008 年 4 月)。「オルガネラの進化: 名前の意味は?」Current Biology . 18 (8): R345-7. Bibcode :2008CBio...18.R345K. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID 18430636. S2CID 11520942.
- ^ Campbell NA、Reece JB、Mitchell LG (2002)。生物学(第6版)。ベンジャミン・カミングス。ISBN 978-0-8053-6624-2。
- ^ Nott TJ、Petsalaki E、Farber P、Jervis D、Fussner E、Plochowietz A、Craggs TD、Bazett-Jones DP、Pawson T、Forman-Kay JD、Baldwin AJ (2015 年 3 月)。「無秩序なヌアージュタンパク質の相転移により、環境応答性の膜なし細胞小器官が生成される」。Molecular Cell。57 ( 5 ) : 936–947。doi :10.1016/ j.molcel.2015.01.013。PMC 4352761。PMID 25747659。
- ^ Banani SF、Lee HO、Hyman AA、Rosen MK (2017年5月)。「生体分子凝縮物:細胞生化学のオーガナイザー」。Nature Reviews Molecular Cell Biology。18 ( 5): 285–298。doi : 10.1038/nrm.2017.7。PMC 7434221。PMID 28225081。
- ^ Cormack DH (1984).組織学入門. Lippincott. ISBN 978-0-397-52114-2。
- ^ Brangwynne CP、Eckmann CR、Courson DS、Rybarska A、Hoege C 、Gharakhani J、Jülicher F、Hyman AA (2009 年 6 月)。「生殖系列 P 顆粒は、制御された溶解/凝縮によって局在する液滴です」。Science。324 ( 5935 ) : 1729–32。Bibcode : 2009Sci ...324.1729B。doi : 10.1126/science.11 72046。PMID 19460965。S2CID 42229928 。
- ^ Imanian B、Carpenter KJ、Keeling PJ (2007 年 3 月 ~ 4 月)。「三次共生菌のミトコンドリアゲノムは電子伝達タンパク質の遺伝子を保持している」。真核生物微生物学ジャーナル。54 (2 ) : 146–53。doi :10.1111/ j.1550-7408.2007.00245.x。PMID 17403155。S2CID 20393495 。
- ^ Mullins C (2004). 「細胞小器官の生合成理論: 歴史的観点」.細胞小器官の生合成. Springer Science+Business Media、国立衛生研究所. ISBN 978-0-306-47990-8。
- ^ Alberts B、Johnson A、Lewis J、Raff M、Roberts K、Walter P (2002)。「ミトコンドリアとプラスチドの遺伝システム」。細胞の分子生物学(第4版)。ISBN 978-0-8153-3218-3。
- ^ Fahey RC、 Newton GL、Arrick B、Overdank - Bogart T、Aley SB (1984 年 4 月)。「Entamoeba histolytica: グルタチオン代謝のない真核生物」。Science 224 ( 4644 ): 70–2。Bibcode :1984Sci...224...70F。doi :10.1126/science.6322306。PMID 6322306 。
- ^ Alberts B、Johnson A、Lewis J、Morgan D、Raff MC、Roberts K、Walter P、Wilson JH、Hunt T (2014-11-18)。細胞の分子生物学(第6版)。Garland Science。p. 679。ISBN 978-0815345244。
- ^ Badano JL、Mitsuma N 、 Beales PL 、 Katsanis N (2006 年 9 月)。「繊毛症: 新たなヒト遺伝性疾患群」。Annual Review of Genomics and Human Genetics。7 : 125–48。doi : 10.1146 /annurev.genom.7.080505.115610。PMID 16722803。
- ^ Anderson P、Kedersha N (2008年3月)。「ストレス顆粒:RNAトリアージの道」。生化学科学の動向。33 (3):141–50。doi :10.1016/ j.tibs.2007.12.003。PMID 18291657 。
- ^ Tsai Y、Sawaya MR、Cannon GC、Cai F、Williams EB、Heinhorst S、Kerfeld CA、Yeates TO (2007 年 6 月)。「CsoS1A と Halothiobacillus neapolitanus カルボキシソームのタンパク質シェルの構造解析」。PLOS Biology。5 ( 6 ) : e144。doi : 10.1371 / journal.pbio.0050144。PMC 1872035。PMID 17518518。
- ^ Ryter A (1988年1月~2月)。「細菌の解剖学に関するよりよい知識への新しい凍結法の貢献」。パスツール研究所誌。微生物学。139 ( 1):33~44。doi : 10.1016 /0769-2609(88)90095-6。PMID 3289587。
- ^ Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (2006 年 1 月). 「マグネトソームはアクチン様タンパク質 MamK によって組織化された細胞膜陥入体である」(PDF) . Science . 311 (5758): 242–5. Bibcode :2006Sci...311..242K. doi :10.1126/science.1123231. PMID 16373532. S2CID 36909813.
- ^ Scheffel A、Gruska M、Faivre D、Linaroudis A、Plitzko JM、Schüler D (2006 年 3 月)。「酸性タンパク質が磁性細菌のフィラメント構造に沿ってマグネトソームを整列させる」。Nature。440 ( 7080 ) : 110–4。Bibcode : 2006Natur.440..110S。doi : 10.1038/nature04382。PMID 16299495。S2CID 4372846。
- ^ ab Lindsay, MR; Webb, RI; Strous, M; Jetten, MS; Butler, MK; Forde, RJ; Fuerst, JA (2001). 「プランクトミセスにおける細胞区画化: 細菌細胞の新しい構造組織」. Archives of Microbiology . 175 (6): 413–29. Bibcode :2001ArMic.175..413L. doi :10.1007/s002030100280. PMID 11491082. S2CID 21970703.
- ^ Jetten, Mike SM; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T.; Op den Camp, Huub JM (2009-06-01). 「アナモックス細菌の生化学と分子生物学」.生化学と分子生物学の批評的レビュー. 44 (2–3): 65–84. doi :10.1080/10409230902722783. hdl : 2066/75127 . PMID 19247843. S2CID 205694872. 2020-08-03に閲覧。
- ^ Fuerst JA (2005 年 10 月 13 日). 「プランクトミセスの細胞内区画化」. Annual Review of Microbiology . 59 : 299–328. doi :10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.
