オピリオネスの解剖学

クモ目クモ綱（一般にザトウクモとして知られる）はクモ類の一種で、他のクモ類と多くの共通点を持つ。しかし、ザトウクモはクモなどの他のクモ目とはいくつかの点で異なる。ザトウクモの体は、腹部（後体部）と頭胸部（前体部）の2つの節足動物の体部に分かれている。クモとは異なり、腹部と頭胸部の接合部は不明瞭なことが多い。ザトウクモには鋏角、触肢、4対の脚がある。眼のない種を除いて、ザトウクモは伝統的に2つの眼があると考えられていた。^[1]発生遺伝学の研究により、現生種は最大6つの目を保持していることが示されており、その中には1対の原始的な中央眼と1対の原始的な側眼（昆虫やカブトガニの多面眼に相同）が含まれています。^[2]

体の前部には、中枢神経系の主要部分、摂食器官、防御腺、および脚が含まれる。上面は、6つの付属肢を持つ体節の癒合した背板によって形成された硬化した甲羅で覆われている。摂食装置は口蓋と呼ばれる。これは、触肢と第1脚の対からの延長によって形成される。甲羅の中央に位置する隆起した丘である眼器には、通常、2つの単純な眼が含まれる。一部の種には眼がない。前体部は平滑な場合もあれば、棘がある場合もある。亜目ジスプノイの一部の種では、眼は、口器を覆うフードを形成する突起に位置している。

前体の側面にはオゾポアと呼ばれる防御腺があり、これはCyphophthalmiではオゾフォアと呼ばれる隆起した円錐の先端に開口している。前体筋は内胸骨に付着する。内胸骨は水平な軟骨のような結合組織のシートで、内部骨格として機能する。一部のサトイモ類（Phalangium、Odiellus、Leiobunum）では、そこにカルシウム沈着物が含まれている。内胸骨はU字型で、腕は前を向き、食道上部の神経節を包み込む。^[1]

鋏角は3つの節から成り、遠位の2つは歯列を備えたハサミを形成している^[3]。発生遺伝子発現データに基づくと、近位節は脚の大腿骨と膝蓋骨に相同性があり、中間節は脚の足根骨を介して脛骨に相同性があり、遠位節はアポテレ（爪の変形）に相同性があると考えられている^{[1] [4]} 。機能遺伝データによると、転写因子ダックスフントのノックダウンにより、3節の鋏角が擬サソリ類やサソリ類などのグループに見られる2節の変異体に変化することが明らかになっている^{[5] 。}

触肢は触覚器官として、また食物を掴んだり交尾したりするために使われる。捕食性の種では触肢は大きくて棘があることが多い。一部のザトウクジラは爪を持たないが、他のザトウクジラ（多くのザトウクジラ類）は鎌のような爪を持つ。ザトウクジラの触肢は解剖学的には脚と同じような構造だが、違いは近位中足骨と遠位足根骨が融合し、単に足根骨と呼ばれる点である。^[1]触肢のアイデンティティはHox遺伝子labialによって付与され、この遺伝子の発現を低下させると触肢は鋏角に変化する。^[6]

脚は、寛骨、転子、大腿骨、膝蓋骨、脛骨、中足骨、足根骨、爪から構成されています。ほとんどのユープノイ類と多くのディスプノイ類では寛骨は自由に動かすことができますが、他の種では癒合して体の下側に固定されています。クモとは対照的に、油圧は脚の動きにおいて重要な役割を果たしません。しかし、レイオブヌムの脚は曲げた状態で80%伸びます。このバネのような特性は、関節全体に広がる弾性骨板によるものです。この弾力性は骨板内の レジリンによるものと考えられます。

中足骨は分割されていないが、足根は 3 個から 100 個以上の足根節で構成されている。ほとんどのCyphophthalmi属では足根は完全に分割されていない。Phalangioidea 上科の脚の長い種の多くは、足根を小枝に 2、3 回巻き付けることができる。しかし、足根には筋肉はなく、爪筋の腱のみが含まれている。これらの筋肉は、膝蓋骨、脛骨、中足骨に由来する。ほとんどのサソリの脚には爪が 1 本しかないが、 Grassatores属では、後者の 2 対の脚の先端に 2 本の爪があり、さらに構造が追加されて 3 本の爪のように見えることもある。

Grassatores 属および一部のInsidiatores 属の幼虫期には、後半の 2 対の足根に追加の構造が見られますが、これはおそらく、成虫には存在しないため、脱皮中に滑らかな表面に付着できるようにするためです。

ユープノイ類や脚の長い多くのジスプノイ類の脚は、大腿骨の付け根が弱い。脚が捕食者に捕まったり、捕まったりすると、これらのザトウクジラは、股関節と転子関節を強力に動かして拘束された脚を切り離すことができる。指節上科の切り離された脚は、脛骨の気門から酸素が供給され、数分間ピクピク動くことができる。この動作を司るペースメーカーニューロンは、中枢神経系との接続が切れると活性化する。ピクピク動く脚の 2 つの関節には、それぞれ独立したペースメーカーが含まれている。未成熟のザトウクジラでも、失った脚を再生することはできない。

脚の長いザトウクジラに特徴的なぶら下がる姿勢の理由の 1 つは、風など、露出した表面での安定性が強化されているように思われる。Leiobunum vittatum (およびおそらく他のザトウクジラ) は、片側の「中央の」(2 番目のペアを触角として数える) 脚と反対側の外側の脚を前方に持ち上げ、他の 3 つの脚を地面に置いて歩く (昆虫の歩行に似た、交互の三脚歩行)。^[1]

前方の2対の脚の遺伝的アイデンティティはHox遺伝子Deformedによって付与される。この遺伝子のノックダウンにより、最初の2対の脚が触肢に変形する。3番目の脚のアイデンティティは、 DeformedとSex combs Reducedによって共同で付与される。^[7]

体の後部である後体節は、 10 個の体節からなる。最後の背板 (肛門蓋) には対応する胸板がなく、カブトガニ、サソリ、ムチサソリの尾節に相当する。後体節の筋肉は主に体液の量と内部の圧力を調節しているようである。呼吸器系の開口部である気門または柱頭は、第 2 体節の側面にある。^[3]生殖孔である生殖孔は、すべてのクモ形類動物の第 2 後体節に由来するが、ザトウクモでは第 4 対の脚の間にあるため、前体節の一部のように見える。^[3]メスの産卵管またはオスのペニスは、第 1 後体節に引き込まれている。^[1]

前腸（口蓋）は外胚葉から発達します。中枢神経系を通過する前は咽頭と呼ばれ、中枢神経系内では食道と呼ばれます。その後すぐに中腸に流れ込みます。

中腸（中腸）はザトウムシで最も大きな器官であり、後体部の大部分を占めている。他の節足動物と同様に、中腸は内胚葉に由来する。外胚葉に由来する前腸と後腸とは異なり、中腸にはクチクラの裏地がない。中腸は筋細胞、気管、中間組織に囲まれており、サソリやモグラのように脂肪体を形成しない。中腸の上皮細胞は、他のクモ形類動物と同様に、リケッチア様寄生虫に感染することが多い。ザトウムシに特有と思われる吸収細胞には、脂肪滴、グリコーゲン、鉱物球状体が含まれる。これらの球状体は多くのクモ形類動物に共通する。これらは重金属の排泄と鉱物の貯蔵に機能していると思われる。越冬する幼魚は脱皮に備えてカルシウムとリン酸を中に貯蔵する。シリコンは生涯にわたって存在しますが、年齢とともに減少し、球状結晶の数も減少します。

後腸は外胚葉が短く陥入したもので、中腸と肛門を繋いでいます。筋肉によって拡張したり短縮したりすることができます。^[1]

書肺を持つクモ類（サソリ、ほとんどのクモ、その他数種）とは異なり、ザトウクモやその他の純粋に気管のあるクモ類のほとんどは、広範囲にわたる動脈の分岐や明確な静脈洞を欠いている。循環器系は主に、前部大動脈と後部大動脈を備えた背側の管状心臓で構成される。心臓は心臓神経節によって神経支配されている。筋原線維は主に環状に配置され、収縮期に心臓を収縮させる。弁は2つあり、前部弁は前部大動脈まで伸びて血リンパの逆流を防ぐようであり、後部弁はおそらく能動的に制御されている。

5 種類の血液細胞が発見されているが、いずれもサトイモに特有のものではない。プロヘモサイトは直径約 5 μmで、かなり少ない。これらはおそらく、細菌や死細胞を摂取することが知られている、約 11 μm のアメーバ状プラズマ細胞の幹細胞として機能している。顆粒球はプラズマ細胞から発生したようで、やはりアメーバ状であるが、貪食は観察されていない。これらは貯蔵細胞として機能している可能性がある。球状赤血球は長さ 15 μm までで、運動性はないと思われる。球状赤血球には多くの球状体が含まれており、その構成は時間とともに変化するが、機能は不明である。凝固赤血球はおそらく顆粒球から派生したもので、おそらく細菌内毒素の存在により、試験管内で洗浄されていない表面と接触すると顆粒を放出して崩壊する。名前にもかかわらず、これらの細胞は血リンパ凝固には関与していないようである。^[1]

ザトウクジラは、昆虫のように気管で呼吸する。空気は、後体部の最後の一対の脚の後ろにある一対の気門から入る。昆虫とは異なり、気管は臓器に通じるのではなく、臓器近くの血リンパで終わる。ザトウクジラの酸素結合呼吸色素はヘモシアニンで、これは書肺を持つクモ形類動物に典型的に見られるが、ザトウクジラには書肺はない。気管の分岐パターンは、すべてのザトウクジラでかなり一貫しているようである。主幹は各気門から上方前方に伸びて前体部に入り、そこで徐々に狭くなって、両側の鋏角で終わる。側枝は他の付属肢につながる。Cyphophthalmiを除いて、両側からの枝は合流して単一の横行気管を形成する。生殖腺、生殖器、消化管にも枝が分岐する。

指節上科は、脚と脚の脛骨に気門を追加し、長い脚のガス交換を助けている。また、切断された脚に酸素を供給し、脚がしばらく動き続けることを可能にする。オピリオの脚は約23分間動き続けたが、気門が閉じられると約40秒後に動きが止まった。^[1]

節構造から進化したサトイモ類の中枢神経系は、食道の周囲に集中している。食道より上の部分（合大脳）は、前大脳（眼に関連）と後大脳（鋏角に関連）から構成される。触肢、歩行脚、および後体節の神経の一部は、食道より下の部分から出てくる。末梢神経系は十分に研究されていない。^[1]

現生のサトイモ類のほとんどは、カメラ型の眼を1対持っており、前体部のさまざまな位置に存在する。サトイモ類では、眼は頭部の側面にあるペタリダエ科とスティロセリダエ科の仲間に、オゾフォアと呼ばれる背外側の突起と関連して典型的に存在する。サトイモ類（残りのサトイモ類）では、眼は典型的にはオキュラリウムと呼ばれる中央のクチクラ突起上に存在する。^[2]

クモ類には、側方視覚系と正中視覚系の2種類の視覚系がある。複眼から進化した側方視覚系は、ザトウクモには存在しないと考えられていたが、最近、クモガニの一種Phalangium opilioとエメラルド色の装甲を持つザトウクモの一種Iporangaia pustulosaの胚で発見された。^[2]さらに、Phalangium opilioは、ウミグモとカブトガニにのみ見られる、2つ目の原始的な正中眼を持つ。^[2]

洞窟や土壌に生息する多くの種（ほとんどのサソリ類を含む）は、眼を欠いているか、または眼が縮小している。他の点では盲目のサソリ類の中には、オゾフォアの基部に小さな光受容器を持つものもあるが、これが側方単眼に由来するものか、中央の単眼に由来するものかは不明である。サソリ類の眼の大きさと複雑さは、生息地で利用できる光の量とほぼ相関している。進化による眼の縮小は、ほとんどの種で眼の発達が早期に終了すること（幼形形成）によって引き起こされると思われる。そのため、これらの種の成虫は、祖先の胚または幼虫に似た眼を持つ。しかし、イスキロプサリス・ストランディ（イスキロプサリダ科）の幼虫段階には小さいながらも完全な眼があるが、成虫になると退化過程により部分的に失われる。^[1]

生殖管の基本構造は両性で似ており、U字型の生殖腺（精巣または卵巣）の両側から中胚葉性生殖管（精管または卵管）が出ている。2つの生殖管は1つの管に融合し、筋肉と血リンパ圧の組み合わせによって反転できる器官（雄では陰茎、雌では産卵管）を通じて外胚葉から露出したクチクラで裏打ちされた管につながる。これらの反転可能な器官は、分類上の関係 を決定する上で重要な役割を果たしている。

ペニスは複雑な構造をしていることが多く、長い陰茎と先端の短い亀頭から成り、亀頭には棘などのさまざまな突起が付いていることが多い。多くの種では亀頭を陰茎に対して筋肉で動かすが、グラサトル目ではこれらの筋肉がなく、動きは純粋に油圧手段によって行われる。射精液を押し出す筋肉の推進器官は、非常に短いペニスを持つキフォフタル目では欠損している。産卵管は本来は節があり長いが、いくつかのグループでは短縮している。^[1]