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ウィリアム・ドナルド・ハミルトン（1936年8月1日 - 2000年3月7日）は、イギリスの進化生物学者で、 20世紀で最も重要な進化論者の1人として知られています。 [ 1 ] [ 2 ]ハミルトンは、利他主義の存在に対する厳密な遺伝的基盤を説いた理論的研究で知られるようになり、この洞察は進化の遺伝子中心観の発展の重要な部分となりました。彼は社会生物学の先駆者の1人と考えられています。ハミルトンは、性比と性の進化に関する重要な研究を発表しました。1984年から2000年に亡くなるまで、彼はオックスフォード大学の王立協会研究教授でした。
リチャード・ドーキンスは、ハミルトンを「私の人生で最も偉大なダーウィン主義者」と評した。[ 3 ]
ハミルトンは1936年にエジプトのカイロで7人兄弟の2番目として生まれた。 [ 4 ]両親はニュージーランド出身で、父のAMハミルトンはエンジニア、母のベティナ・マトラベス・ハミルトン（旧姓コリアー）は医師だった。[ 4 ]姉妹のうち2人は医学の資格を取得しており、メアリー・ブリスは褥瘡予防のための交互加圧マットレスを開発し、ジャネットは一般開業医になった。もう一人の姉妹マーガレットは牧草科学者になり、兄弟はエンジニアになった。[ 4 ]
ハミルトン一家はケント州に定住した。第二次世界大戦中、ハミルトンはエディンバラに疎開した。彼は幼い頃から博物学に興味を持ち、余暇には蝶やその他の昆虫の採集に励んだ。1946年、彼はE・B・フォードの著書『蝶』 （ New Naturalist Butterflies）に出会い、自然選択による進化、遺伝学、集団遺伝学の原理を知った。
彼はトンブリッジ・スクールで教育を受け、スミス・ハウスに所属していた。12歳の時、第二次世界大戦中に郷土防衛隊のために手榴弾を製造した際に父親が残した爆発物で遊んでいたところ、重傷を負った。ハミルトンは命を救うためにキングス・カレッジ病院で開胸手術を受け、右手の指の一部を切断しなければならなかった。傷跡が残り、回復には6ヶ月を要した。[ 4 ]
ケンブリッジ大学に入学する前、彼はフランスを旅行し、2年間の兵役を務めた。セント・ジョンズ・カレッジで生物学を専攻していた学部生時代、彼は「進化論をほとんど信じていないように見える多くの生物学者」に感銘を受けなかった。
ハミルトンは、ロンドン・スクール・オブ・エコノミクス（LSE）の人口統計学修士課程にノーマン・キャリアーの指導のもと入学し、キャリアーは彼の研究のための助成金獲得を支援した。その後、彼の研究がより数学的かつ遺伝学的なものになると、指導教官はLSEのジョン・ハジナルとユニバーシティ・カレッジ・ロンドン（UCL）のセドリック・スミスに移った。
ロナルド・フィッシャーとJ・B・S・ホールデンは、生物が近縁個体を助けることで自身の遺伝子の適応度を高めることができるという問題に気づいていたものの、その重要性を認識したり、適切に定式化したりすることはできなかった。ハミルトンはいくつかの例を検討し、最終的に、計算から常に外れてくる数値がシーウォール・ライトの血縁係数であることに気づいた。これがハミルトンの法則となった。すなわち、行動を誘発するあらゆる状況において、個体は状況に応じた血縁係数に基づいて、自身の適応度と比較して隣人の適応度を評価する。代数的に言えば、この法則は、次のような場合にコストのかかる行動を実行すべきであると仮定している。
ここで、Cは行為者にとっての適応度のコスト、r は行為者と受益者の間の遺伝的近縁度、Bは受益者にとっての適応度の利益である。適応度のコストと利益は繁殖力で測定される。rは0 から 1 の間の数値である。彼の 1964 年の 2 つの論文「社会行動の遺伝的進化」は現在広く参照されている。[ 5 ]
しかし、その証明と結果の考察には詳細な数学的知識が必要だったため、2人の査読者は論文を見送った。3人目のジョン・メイナード・スミスも完全には理解できなかったが、その重要性は認識していた。後に自分の論文が見送られたことが、ハミルトンとメイナード・スミスの間の摩擦につながった。ハミルトンは、メイナード・スミスが自分のアイデアの功績を横取りするために自分の研究を隠していたと考えたからである（査読期間中に、メイナード・スミスは類似のアイデアに簡単に触れた論文を発表していた）。ハミルトンの論文は 『理論生物学ジャーナル』に掲載されたが、発表当初はほとんど注目されなかった。しかし、その重要性は徐々に認識されるようになり、現在では生物学の教科書で日常的に引用されるほどになっている。
議論の多くは、ハチ目（アリ、ハチ、スズメバチ）の昆虫における真社会性の進化、特にその特異な半倍数性性決定システムに基づく進化に関するものである。このシステムでは、雌は自身の（潜在的な）子孫よりも姉妹との血縁関係が近い。したがって、ハミルトンは、「コストのかかる行動」は、自らの繁殖よりも姉妹の育成に費やす方が賢明だと考えた。
スーパー遺伝子の概念（グリーンビアード効果と呼ばれることもある）――生物は、他者の同一コピーを識別し、社会的行動を優先的にそれらに向けることができる遺伝子を進化させる可能性がある――は、1987年にハミルトンによって理論的に明確化された。[ 6 ]
ハミルトンは1970年の論文「進化モデルにおける利己的で悪意のある行動」の中で、生物に危害を加えることは生存のための適応の必然的な副産物であるのかという問題を考察している。では、生物が自分にとって明らかな利益がないにもかかわらず、意図的に他者に危害を加えるような場合はどうだろうか？ハミルトンはそのような行動を「悪意のある行動」と呼んでいる。これは、偶然の血縁関係よりも血縁関係の遠い個体に危害を加えることで、生物の遺伝子アレルが次世代に受け継がれる可能性が高まるためだと説明できる。
しかしながら、悪意が複雑な適応形態へと発展する可能性は低い。攻撃の標的となった個体は復讐行動に出る可能性が高く、また（汎交配種を仮定した場合）個体間の遺伝的近縁度は大部分が平均的なレベルであるため、悪意の標的を選択することは困難である。
1964年から1977年の間、ハミルトンはインペリアル・カレッジ・ロンドン（シルウッド・パークを含む。彼の名にちなんで建物が名付けられている）で講師を務めた。 [ 7 ]その間、彼はサイエンス誌に「異常な性比」に関する論文を発表した。フィッシャー（1930）は、「通常の」性比がほぼ常に1:1である理由についてのモデルを提案していた（ただし、エドワーズ1998を参照）。同様に、特にスズメバチに見られる異常な性比についても説明が必要だった。ハミルトンは、フィッシャーの弟子であるAWFエドワーズがフィッシャーの性比仮説を検証するのを手伝うよう依頼された1960年に、この考えを紹介され、その解決策を考案した。ハミルトンは、自然史に関する広範な知識と問題に対する深い洞察を組み合わせ、まったく新しい研究分野を開拓した。
この論文は「無敵の戦略」という概念を導入したもので、ジョン・メイナード・スミスとジョージ・R・プライスはこの概念を進化的に安定な戦略（ESS）へと発展させた。ESSは進化生物学に限らずゲーム理論における概念である。プライスはもともとプライス方程式を導出した後、ハミルトンの法則を再導出するためにハミルトンのもとを訪れた。メイナード・スミスは後にプライスの論文の1つを査読し、そこからインスピレーションを得た。その論文は出版されなかったが、メイナード・スミスはプライスを自身のESS論文の共著者にすることを申し出たため、2人の関係は改善した。プライスは1975年に亡くなり、ハミルトンとメイナード・スミスは葬儀に参列した数少ない人々のうちの2人だった。[ 8 ]
ハミルトンはハーバード大学の客員教授を務め、その後、サンパウロ大学の客員教授として、王立協会と王立地理学会のザバンティーナ・カチンボ探検隊に9か月間参加した。1978年からハミルトンはミシガン大学の進化生物学教授を務めた。同時に、アメリカ芸術科学アカデミーの外国人名誉会員に選出された。[ 9 ]彼の着任は、社会生物学との関わりを好まない学生たちの抗議と座り込みを引き起こした。そこで彼は政治学者のロバート・アクセルロッドと囚人のジレンマについて研究し、アーサー・バークス、ロバート・アクセルロッド、マイケル・コーエン、ジョン・ホランドらが創設メンバーであるBACHグループのメンバーであった。[ 10 ]
ハミルトンは講義が下手だと見なされていた。しかし、この欠点は彼の業績の評価には影響しなかった。なぜなら、 1976年にリチャード・ドーキンスが出版した著書『利己的な遺伝子』によって、彼の業績は広く知られるようになったからである。
ハミルトンは、性の進化に関する赤の女王理論の初期の提唱者であった[ 11 ] （リー・ヴァン・ヴァレンが以前に提唱した同名の別の理論とは別物）。この理論は、ルイス・キャロルの『鏡の国のアリス』に登場する、走り続けているが実際には距離を移動しないキャラクターにちなんで名付けられた。
この理論は、性進化の理由として、寄生生物に対してこれまでとは異なる遺伝子の組み合わせを提示することで、寄生生物が宿主生物を捕食するのを防ぐことができると仮説を立てている。つまり、性を持つ生物は寄生生物から絶えず「逃げる」ことができたのである。同様に、寄生生物も宿主生物の新たな遺伝子セットを回避する仕組みを進化させ、こうして終わりのない競争が続いてきたのだ。
1980年、彼は王立協会のフェローに選出され、1984年にはリチャード・サウスウッドの招きでオックスフォード大学動物学科の王立協会研究教授、そしてニューカレッジのフェローに就任し、亡くなるまでその職を務めた。
彼の論文集『遺伝子の地の狭い道』は1996年に出版され始めた。第1巻は『社会行動の進化』と題されていた。
1998年、ハミルトンはティム・レントンと共著で「スポラとガイア」という論文を発表し、海洋藻類がジメチルスルフィドを放出する傾向は、それが雲凝結核の化学的前駆物質として作用し、藻類が雲を利用して世界中に拡散できるため、適応特性であると提唱した。 [ 12 ]
ハミルトンの法則が中心的な役割を担う社会進化の分野は、広く社会行動の進化、すなわち行為者以外の個体の適応度に影響を与える行動の研究と定義される。社会行動は、行為者と受益者にとっての適応度への影響に基づいて分類できる。行為者の直接的な適応度を高める行動は、受益者も利益を得る場合は相互利益的であり、受益者が損失を被る場合は利己的である。行為者の適応度を低下させる行動は、受益者が利益を得る場合は利他的であり、受益者が損失を被る場合は悪意のあるものである。この分類は、1964年にハミルトンによって初めて提唱された。
ハミルトンはまた、秋の葉の色の共進化理論を進化シグナル理論の例として提唱した。[ 13 ]
1990年代、ハミルトンは、HIVの起源は1950年代にヒラリー・コプロウスキーがアフリカで行った経口ポリオワクチンの臨床試験にあるという、現在では否定されている仮説に興味を持った。ハミルトンはこの件についてサイエンス誌に手紙を送ったが、1996年に却下された。それにもかかわらず、彼はBBCでこの仮説を支持する発言をし[ 14 ]、エドワード・フーパーの1999年の著書『ザ・リバー』の序文を書いた。この仮説の証拠を探すため、ハミルトンは2000年にコンゴ民主共和国への現地調査旅行に出かけ、霊長類におけるサル免疫不全ウイルスの自然レベルを評価した[ 15 ] [ 16 ]。
ハミルトンは2000年1月29日にアフリカからロンドンに戻った。2000年1月30日にロンドンのユニバーシティ・カレッジ病院に入院した。2000年2月5日にミドルセックス病院に転院し、2000年3月7日にそこで亡くなった。2000年5月10日、ウェストミンスター検死官裁判所で死因審問が行われ、死因に関する噂が調査された。検死官は、死因は「十二指腸憩室による上部消化管出血と粘膜潰瘍からの動脈出血による多臓器不全」であると結論付けた。死因がマラリアによる合併症であるとする報道を受けて、BBC編集苦情処理部門の調査により、ハミルトンは最後のアフリカ遠征中にマラリアに感染していたことが判明した。しかし、病理医は、潰瘍とそれに伴う出血は、（マラリアの症状のために服用された可能性のある）錠剤が憩室に詰まったことが原因である可能性を示唆したが、たとえこの示唆が正しかったとしても、マラリアと観察された死因との関連性は完全に間接的なものとなるだろう。[ 17 ]
リチャード・ドーキンスが主催した世俗的な追悼式（彼は不可知論者だった[ 18 ] ）が、2000年7月1日にオックスフォードのニューカレッジの礼拝堂で行われた。彼はウィザムの森の近くに埋葬された。しかし、彼は「私の埋葬の意図と理由」というエッセイを書いており、その中で次のように書いている。[ 19 ]
私の遺体をブラジルの森へ運ぶための費用を遺言で残します。遺体は、私たちが鶏を安全に保管するように、フクロネズミやハゲタカから守られるように安置されます。そして、この巨大なコプロファネウス甲虫が私を埋葬してくれるでしょう。彼らは私の体に入り込み、埋葬し、私の肉の上で生き、彼らの子供と私の子供の姿で、私は死を免れるでしょう。私には虫も汚いハエもいません。私は夕暮れ時、巨大なマルハナバチのようにブンブンと飛び回ります。私は大群となり、まるでバイクの群れのようにブンブンと飛び回り、星空の下、ブラジルの荒野へと、一つ一つの体が運ばれていきます。私たちが皆背中に掲げる、美しく融合していない鞘翅の下に、高く舞い上がります。そしてついに、私も石の下で紫色の地表甲虫のように輝くでしょう。
彼の論文集の第2巻『性の進化』は2002年に出版され、第3巻にして最終巻となる『最後の言葉』は2005年に出版された。
1966年、彼はクリスティン・フリースと結婚し、ヘレン、ルース、ロウェナという3人の娘をもうけた。[ 20 ] 26年後、彼らは円満に別れた。1994年から、ハミルトンはイタリアの科学ジャーナリストで作家のマリア・ルイザ・ボッツィと交際を始めた。[ 20 ]
ハミルトンは1996年から、フィッシャーの論文集に倣い、各論文に短い解説文を添えた論文集の刊行を開始した。彼は第2巻の準備が終わった後に亡くなったため、第3巻の解説文は共著者によるものである。
