結核菌

結核菌
	結核菌のTEM顕微鏡写真
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	放線菌類
クラス：	放線菌
注文：	結核菌
家族：	マイコバクテリア科
属:	マイコバクテリ; ウム・レーマン＆ノイマン 1896
種
	190種以上、LPSNを参照
同義語
	マイコリバクテリウム・グプタら。 2018年; ミコリシバチルス・グプタら。 2018年; マイコリシバクター・グプタら。 2018年; マイコバクテロイデスグプタ他 2018;

マイコバクテリウムは、放線菌門に属する190種以上の属で、マイコバクテリア科に分類されています。この属には、ヒトの結核（ M. tuberculosis）やハンセン病（ M. leprae）など、哺乳類に深刻な病気を引き起こすことが知られている病原体が含まれます。ギリシャ語の接頭辞myco-は「菌類」を意味し、この属のカビのようなコロニー表面を暗示しています。^[3]この属は、ミコール酸を高濃度に含むワックス状の脂質に富んだ外層を持つ細胞壁を持っているため、^{[4]他の細胞タイプと比較して酸に対する耐性を強調するために}抗酸染色が使用されます。^[5]

マイコバクテリアの種は一般的に好気性で運動性がなく、最小限の栄養で成長することができます。属は、それぞれの種の色素生成と成長速度に基づいて分類されています。^[6]ほとんどのマイコバクテリアの種は非病原性ですが、属の特徴である複雑な細胞壁は、宿主の防御を回避するのに役立っています。^[7]

微生物学

形態学

マイコバクテリアは好気性で、幅0.2～0.6μm、長さ1.0～10μmの桿菌です。マイコバクテリアは一般に運動性がありませんが、 Mycobacterium marinumという種はマクロファージ内で運動性があることが分かっています。^{[8]マイコバクテリアは}莢膜を持ち、ほとんどが胞子を形成しません。M . marinumとおそらくM. bovisは胞子を形成することが分かっていますが、^[9]これはさらなる研究によって否定されています。^{[10]すべての}マイコバクテリア種に共通する特徴は、ペプチドグリカンとアラビノガラクタンでできた厚く疎水性でミコール酸を多く含む細胞壁で、この独自の成分は新しい結核治療薬のターゲットとなっています。^[11]

生理

多くのマイコバクテリア種は、アンモニアやアミノ酸を窒素源として、グリセロールを炭素源としてミネラル塩の存在下で利用し、最小限の栄養素で容易に増殖します。最適な増殖温度は種や培地条件によって異なり、25～45℃の範囲です。^[6]

臨床的に重要な種を含むほとんどの結核菌種は、血液寒天培地で培養することができます。^[12]しかし、一部の種は繁殖周期が非常に長いため、非常にゆっくりと成長します。例えば、M. lepraeは分裂周期に12日かかりますが、一部の大腸菌株は分裂周期に20分しかかかりません。^[13]

エコロジー

結核菌とらい菌は病原性があるが、ほとんどの結核菌は水生環境と陸生環境に広く分布しているにもかかわらず、肺疾患や免疫機能障害のある人の皮膚病変に侵入しない限り、病気を引き起こすことはない。バイオフィルムの形成、細胞壁の塩素耐性、アメーバとの関連により、結核菌はさまざまな環境ストレスに耐えることができる。ほとんどの水質検査に用いられる寒天培地は結核菌の増殖を促さないため、自治体や病院のシステムでは検出されないままになっている。^[14]

ゲノミクス

数百のマイコバクテリウムゲノムが完全に配列決定されている。^[15]

結核菌のゲノムサイズは、比較的小さいもの（例えばM. leprae ）から、6,653個のタンパク質をコードするM. vulnerisのような非常に大きいものまで様々であり、これは真核酵母の約6000個のタンパク質よりも大きい。^[16]

病原性

結核菌複雑な

結核菌は、最初の感染後数十年間ヒト宿主の体内に潜伏し、他の人に感染し続ける可能性がある。世界人口の3分の1が潜在性結核（TB）に罹患していると推定されている。^[22] M. tuberculosisには多くの毒性因子があり、脂質および脂肪酸代謝、細胞膜タンパク質、マクロファージ阻害剤、キナーゼタンパク質、プロテアーゼ、金属輸送タンパク質、遺伝子発現調節因子に分類できる。^[23]M. t. var. bovis （牛結核）などのいくつかの系統は2018年に最終的に主要種に統合されるまで、 M. tuberculosis複合体内の別の種と考えられていた^{。 [24]}

ハンセン病

ハンセン病の発症は、2つの近縁細菌であるMycobacterium lepraeまたはMycobacterium lepromatosisのいずれかの感染によって引き起こされます。毎年約20万人の新規感染者が報告されており、新規症例の80％はブラジル、インド、インドネシアで報告されています。^[25] M. leprae感染は、末梢神経組織にある皮膚マクロファージとシュワン細胞内に局在します。

非結核結核菌

結核菌、らい菌、らい菌を除く非結核性抗酸菌（NTM）は、哺乳類宿主に感染することがある。これらの細菌は「非定型抗酸菌」と呼ばれる。ヒトからヒトへの感染はまれであるが、嚢胞性線維症患者の間でM. abscessusの感染が観察されている。^[26]ヒトで観察される4つの主要な疾患は、慢性肺疾患、免疫不全患者における播種性疾患、皮膚および軟部組織感染症、および表在性リンパ節炎である。記録されているNTM感染症の80～90％は肺疾患として現れる。^[27]

M. abscessusは最も毒性の強い急速増殖性結核菌 (RGM) であり、RGM による肺感染症の主な原因でもあります。他の NTM と同様に日和見病原体と従来考えられてきましたが、さまざまな毒性因子 (VF) の分析により、この見方は真の病原体へと変わりました。これは、既知の結核菌 VF と、他の原核病原体に見られる非結核菌 VF の存在によるものです。^[27]

毒性因子

マイコバクテリアは、ペプチドグリカン、アラビノガラクタン、ミコール酸を含む細胞壁、ミコール酸からなるワックス状の外層菌膜、そして毒性のためのグルカンと分泌タンパク質からなる最外層のカプセルを持つ。ストレスの多い環境で生き延び、宿主の免疫防御を回避するために、これらの層を絶えず改造している。この細胞壁構造により、コロニーの表面は真菌に似ているため、この属はギリシャ語の接頭辞myco- を使用している。^[28]この独特の構造によりペニシリンは効果がなく、代わりにミコール酸合成を阻害するイソニアジド、転写を阻害するリファンピシン、アラビノガラクタン合成を妨げるエタンブトール、コエンザイム A 合成を妨げるピラジナミドの多剤抗生物質治療が必要となる。^[7]

歴史

マイコバクテリアは、歴史的に、成長速度と黄色/オレンジ色のカロテノイド色素の生成を分析するラニヨン分類などの表現型検査によって分類されてきた。グループIには光色素原（光によって誘導される色素生成）が含まれ、グループIIにはスコトクロモゲン（構成的色素生成）が含まれ、グループIIIとIVの非色素原は、光への曝露に関係なく、淡黄色/黄褐色の色素を持つ。グループIVの種は、「ゆっくり成長する」グループIIIの種と比較して「急速に成長する」マイコバクテリアであり、サンプルは7日以内に目に見えるコロニーに成長する。^[6]

国際原核生物命名規約（ICNP）では現在195種のマイコバクテリウム属菌が認定されているため、分類・同定システムは現在DNA配列解析と計算系統学に依存している。主な疾患原因菌群はM.tuberculosis複合体（結核）、M.avium複合体（マイコバクテリウム・アビウム・イントラセルラーレ感染症）、M.lepraeおよびM.lepromatosis（ハンセン病）、およびM.abscessus（慢性肺感染症）である。^[3]

微生物学者エンリコ・トルトリは、ロガルら（1990）による以前の遺伝子配列に基づいて、この属の主要種の系統樹を構築した。また、トルトリが2017年に148種のマイコバクテリウム種の配列を決定した新しい系統樹も構築した。^[38]

マイコバクテリウム属のゆっくり成長する菌の系統樹
急速に増殖するMycobacterium属の系統樹とM.terrae複合体。^[39]

属の提案された分類

グプタらは、この属の150種の分析に基づいて、マイコバクテリウムを5つの属に分割することを提案した。臨床診断と治療を複雑にするという論争のため、改名された種はすべて、マイコバクテリウム属の有効な分類学上の同義語として元のアイデンティティを維持している。^[40]^[41]

ゆっくり成長する結核菌類に基づく結核菌類
急速に増殖するアブセサス-ケロナエ系統に基づくマイコバクテロイデス
ゆっくり成長するトリビア系統に基づくMycolicibacillus
ゆっくり成長するテラエ系統に基づくマイコリシバクター
急速に成長している Fortuitum-Vaccae クレードに基づくマイコリバクテリウム

診断

これらの抗酸菌を青い背景に対して明るい赤色で視覚化する最も一般的な方法は、ツィール・ニールセン染色と改良キンヨン染色である。ファイト染色は、M. leprae細胞を青い背景に対してピンク色に着色するために使用される。迅速改良オーラミンO蛍光染色は、ゆっくりと成長する結核菌に特異的に結合し、暗い背景に対して黄色に染色する。より新しい方法としては、ゴモリ・メテナミン銀染色とペリオイド酸シッフ染色があり、それぞれMycobacterium avium complex (MAC)細胞を黒とピンクに着色する。 ^[5]

一部の結核菌は培養サンプルから目に見えるコロニーになるまでに最大8週間かかることがありますが、臨床的に関連する種のほとんどは最初の4週間以内に成長するので、最初の1か月を過ぎても陰性の測定値が続く場合は医師は別の原因を検討することができます。^[42]増殖培地には、レーヴェンシュタイン・イェンセン培地と結核菌増殖指示管（MGIT）があります。

ツィール・ニールゼン染色による結核菌
レーヴェンシュタイン・イェンセン培地の傾斜管。^[注1]
紫外線で蛍光を発するMGITサンプル

マイコバクテリオファージ

マイコバクテリアは、標的に対する特異性が高いウイルスの一種であるマイコバクテリオファージに感染する可能性がある。マイコバクテリアの細胞機構を乗っ取って追加のファージを生成することにより、そのようなウイルスはマイコバクテリアと一緒に死ぬため、真核生物宿主に対するファージ療法に使用できる。一部のマイコバクテリオファージのみがM.tuberculosisの膜を貫通できるため、細菌は外来DNAを取り込み、転写し、タンパク質に翻訳するため、ウイルスDNAは人工リポソームを介して送達される可能性がある。^[43]

ミコシド

ミコシドは、マイコバクテリウム属から単離された糖脂質で、光発色性株にはミコシドA、ウシ株にはミコシドB、鳥類株にはミコシドCが存在します。^{[44]ミコシドCのさまざまな形態は、}マイコバクテリオファージを不活性化する受容体としてさまざまな効果を発揮します。^[45]M. bovisのミコセロシン酸合成酵素をコードする遺伝子を置換すると、ミコシドの形成が防止されます。^[46]

注記

^ レーヴェンシュタイン・イェンセン培地の斜管の画像の左から右へ:
- 陰性対照
- M. tuberculosis : 乾燥したコロニー
- Mycobacterium avium 複合体: 湿ったコロニー
- M. gordonae : 黄色がかったコロニー

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外部リンク

細菌およびウイルスバイオインフォマティクスリソースセンター：結核菌のゲノム、タンパク質、エピトープ、経路
メルクマニュアル - 結核菌
Mycobrowser: 病原性結核菌のゲノムおよびプロテオームデータベース
CDC - 非結核性抗酸菌（NTM）感染症
PRASITE: 結核菌の同定
TB構造ゲノミクスコンソーシアム

[43] レーヴェンシュタイン・イェンセン培地の斜管の画像の左から右へ:
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- Mycobacterium avium 複合体: 湿ったコロニー
- M. gordonae : 黄色がかったコロニー

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結核菌

結核菌のTEM顕微鏡写真
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	放線菌類
クラス：	放線菌
注文：	結核菌
家族：	マイコバクテリア科
属:	マイコバクテリウム・レーマン＆ノイマン 1896 ^[1]
種
190種以上、LPSNを参照
同義語^[2]
マイコリバクテリウム・グプタら。 2018年ミコリシバチルス・グプタら。 2018年マイコリシバクター・グプタら。 2018年マイコバクテロイデスグプタ他 2018