フィカス・マクロフィラ

フィカス・マクロフィラ（学名：Ficus macrophylla）は、一般的にモートンベイイチジクまたはオーストラリアンバンヤンとして知られクワ科イチジク属の大型常緑ガジュマルの木です。オーストラリア東部、北はクイーンズランド州のワイドベイ・バーネット地域から南はニューサウスウェールズ州のイラワラ地域までが原産地です。亜種Ficus macrophylla f. columnarisはロードハウ島固有種です。その一般名はクイーンズランド州のモートンベイに由来します。この木は、堂々とした板根でよく知られています。

Ficus macrophylla は絞め殺しイチジクと呼ばれています。種子の発芽は通常、宿主木の樹冠で行われ、実生は根が地面に接触するまで着生植物として生き、その後大きくなり宿主を絞め殺し、最終的には独立した木になります。個体は高さ60 m (200フィート)に達することがあります。報告されている最大の正確な高さは70.6 m (232フィート)です。^{[ 4 ]}イチジクコバチと絶対的な相利共生関係にあります。イチジクはイチジクコバチによってのみ受粉され、イチジクコバチはイチジクの花でのみ繁殖できます。モートンベイイチジクのハチのパートナーはPleistodontes froggattiiです。ハト、オウム、さまざまなスズメ目など、多くの種類の鳥が果実を食べます。    

フィカス・マクロフィラは、カリフォルニア、スペイン、ポルトガル、イタリア、マルタ、ニュージーランド北部（オークランド）、オーストラリアなどの温暖な気候の地域で、公園や庭園のシンボルツリーとして広く利用されています。樹齢を重ねると非常に大きくなることがあり、その旺盛な根系のため、非常に広い個人庭園以外には適していません。

Ficus macrophyllaは、高さ60 m (200フィート)に達する常緑樹です。^{[ 5 ]}幹は太く、厚く目立つ支柱があり、直径は2.4 m (7.9フィート)に達することがあります。^{[ 6 ]}粗い樹皮は灰褐色で、^{[ 7 ]}さまざまな傷があります。^{[ 8 ]}モートンベイイチジクのロードハウ型は、枝から気根を落とす習性があり、気根は地面に達すると太くなり、樹冠の重さを支える補助幹になります。^{[ 9 ]}    

葉や枝を切ったり折ったりすると、乳白色の樹液が滲み出る。イチジクは直径2～2.5cmで、熟すと緑色から紫色に変わり、斑点が薄くなる。[ 5 ^]熟した果実は一年中見られるが、^{[ 8 ]} 2月から5月にかけて最も多く見られる。^{[ 6 ]}これは熱帯雨林の植物で、この環境では樹木というよりは着生絞め殺しつる植物の形で生育することが多い。種子が宿主樹の枝に落ちると、宿主の幹に沿って気根を伸ばし、「絞め殺し」根を最終的に宿主を枯らし、単独で残る。^{[ 6 ]}雌雄同株で、それぞれの樹木に機能的な雄花と雌花が咲く。^{[ 10 ]}種小名が示すように、長さ15～30cmの大きく楕円形で革質の濃い緑色の葉を持ち、茎に互生する。この果実はイチジク果として知られており、花が内部の空洞に沿って並んだ、逆さになった花序である。    

South African botanist Christiaan Hendrik Persoon published a formal description of the Moreton Bay fig in his 1807 work Synopsis Plantarum,^[11] the material having been reported by French botanist René Louiche Desfontaines in 1804.^[12] The type specimen has been lost but was possibly located in Florence.^[13] The specific epithetmacrophylla is derived from the Ancient Greekmakros "large" and phyllon "leaf",^[14] and refers to the size of the leaves.^[6] In the early 19th century, Italian botanist Vincenzo Tineo of the Orto botanico di Palermo in Sicily obtained a plant from a French nursery that grew to a prodigious size with a banyan habit. This form was propagated and grown in gardens around Sicily. A later director of the gardens, Antonino Borzì, described it as Ficus magnolioides in 1897, distinguishing it from F. macrophylla on account of its larger leaves with greener undersides. This name was widely used in Europe.^[3]

Australian botanist Charles Moore described Ficus columnaris in 1870 from material collected from Lord Howe Island, choosing the species name from the Latincolumnaris for the column-like roots.^[15] English botanist E. J. H. Corner reduced this to synonymy with F. macrophylla in 1965, before P. S. Green noted it was distinct enough for subspecies status in 1986. Australian botanist Dale J. Dixon reviewed material and felt the differences too minor to warrant subspecific status,^[13] and recognised two forms: Ficus macrophylla f. macrophylla, a free-standing tree endemic to mainland Australia; and Ficus macrophylla f. columnaris, a hemiepiphyte lacking a distinct main trunk and endemic to Lord Howe Island.^[10] Review of F. magnolioides by Silvio Fici and Francesco Maria Raimondo found that it was F. macrophylla f. columnaris.^[3]

この種は、南クイーンズランドのモートン湾にちなんでモートンベイイチジクとして一般的に知られています^が、他の地域にも自生しています。別名ブラックイチジクは、樹皮が古くなると黒くなることに由来します。^{[ 16 ]}

750種以上を有するイチジク属は、被子植物の中で最も大きな属の一つである。^{[ 17 ]}形態に基づいて、コーナーは属を4つの亜属に分けた。^{[ 10 ]}後に6つに拡大した。^{[ 18 ]}この分類では、モートンベイイチジクは亜属ウロスティグマのマルバンセラ節マルバンセラ亜系列に 分類された。^{[ 19 ]}ディクソンはオーストラリアのマルバンセラの再分類において、節内の系列の境界を変更したが、この種はマルバンセラ系列に残した。^{[ 10 ]}

2005年、オランダの植物学者コルネリス・ベルクは、コーナーによるクワ科植物の『フローラ・マレシアナ』への記述を完成させた。この作業の完成は、コーナーと『フローラ・マレシアナ』の編集者であるCJJGファン・スティーンスとの意見の相違により、1972年以来遅れていた。^{[ 20 ]}ベルクは、スティルプノフィラム節とマルバンセラ節を統合して、拡張されたスティルプノフィラム節とした。これにより、モートンベイイチジクはマルバンセラ亜節スティルプノフィラム節に残った。^{[ 19 ]}

2008年に行われた核リボソーム内部および外部転写スペーサーのDNA配列に関する研究で、デンマークの植物学者ニーナ・ロンステッドらは、マルバンセラ属のこれまでの細分化を否定した。代わりに、マルバンセラ節をマルバンセラ亜節、プラティポデア亜節、ヘスペリディフォルメス亜節の3つに分割した。このシステムでは、モートンベイイチジクはF. pleurocarpaとともにマルバンセラ亜節に属する。マルバンセラ亜節は、このグループの基部（初期の分岐）であると思われる。F . macrophyllaのマクロフィラ型はオーストラリア本土原産で、マクロフィラのコラムナリス型はロードハウ島に定着した。^{[ 19 ]}マルバンセラ節自体は4100万年前に進化し、約3500万年前に放散したと考えられている。^{[ 18 ]}

モートンベイイチジクは、オーストラリア東海岸、クイーンズランド州中央部のワイドベイ・バーネット地域^{[ 13 ]}からニューサウスウェールズ州南海岸のショールヘイブン川^{[ 8} ]までが原産です。亜熱帯、温暖な温帯、乾燥した雨林^{[ 21 ]}に生育し、突出木として樹冠が樹冠よりも高くそびえることがあります^{[ 8 ] 。}特に沖積土壌の水路沿いに多く見られます。シドニー地域では、F. macrophyllaは海抜から300メートル（980フィート）の標高、年間平均降水量が1,200～1,800 mm（47～71インチ）の地域で生育しています^{[ 22 ]}。  

この木は、ホワイトブーヨン（Argyrodendron trifoliolatum）、フリンダーシア属、ジャイアントスティンギングツリー（Dendrocnide excelsa）、レースバーク（Brachychiton discolor）、レッドシダー（Toona ciliata）、フープパイン（Araucaria cunninghamii）、グリーンリーフイチジク（Ficus watkinsiana ）、クリプトカリア・オボバタなどの木々と共に生育することが多い。^{[ 21 ]}この木が生育する土壌は栄養分が豊富で、ブンボラタイトやバドゴン砂岩などが含まれる。 [ 22 ]^{熱帯雨林が}伐採されるにつれて、孤立した個体が残存木として野原に残され、^{[ 23 ]}家畜の日陰や避難場所として重宝された。^{[ 24 ]}そのような木の1本がニューサウスウェールズ州のウォロンゴン郊外のフィグツリーのランドマークとなり、その名前の由来となった。 ^{[ 23 ]}

モートンベイイチジクは大量の果実を生産するため、熱帯雨林における重要な食料源となっている。^{[ 24 ]}ミドリネコドリ（Ailuroedus crassirostris）^{[ 25 ]}や、ウォンポーフルーツバト（Ptilinopus magnificus）、トップクローンバト（Lopholaimus antarcticus ）などの果実を食べるハトにとって重要な食料であり、バラ冠フルーツバト（Ptilinopus regina ）の食料となることもある。^{[ 26 ]}この果実を食べる他の鳥類には、キバシモズ( Coracina lineata )、カラスモズ( Strepera graculina )、オーストラリアイチジクドリ( Sphecotheres vieilloti )、オオハシムシクイ( Sericulus chrysocephalus )、サテンハシムシクイ( Ptilonorhynchus violaceus )、およびルウィンミツスイ( Meliphaga lewinii ) などがいる。^{[ 6 ]}オオコウモリの一種であるハイイロコウモリ( Pteropus poliocephalus ) もこの果実を食べる。^{[ 27 ]}モートンベイイチジクのイチジクの果実には、受粉を行うイチジクコバチ Pleistodontes froggattiのほか、Sycoscapter australis ( Pteromalidae )、Eukobelea hallami ( Sycophaginae )、Meselatus sp. ( Epichrysomallinae )など、受粉を行わないコバチ類が数種生息している。 ^{[ 28 ]}線虫Schistonchus macrophyllaとSchistonchus altermacrophyllaはイチジクの果実に生息し、 P. froggattiiに寄生する。^{[ 29 ]}

アザミウマの一種であるGynaikothrips australis は、 F. macrophyllaの新葉の裏側、およびF. rubiginosaとF. obliquaの新葉の裏側を摂食します。植物細胞が死滅すると、近くの細胞が分裂組織を形成するように誘導され、虫こぶが形成され、葉は変形して丸まります。^{[ 30 ]}アザミウマは、樹木に新芽が出たときに摂食を開始し、ライフサイクルは約 6 週間です。それ以外の時期には、アザミウマは摂食せずに古い葉に生息します。この種は樹皮に隠れて蛹になります。アザミウマは夜間は虫こぶの中に留まり、日中は徘徊し、夕方には樹木の別の虫こぶに戻る可能性があります。^{[ 31 ]}

ストレスを受けた木は、落葉に至るまでキジラミの攻撃を受けることもあります。幼虫は葉の縁に産み付けられた卵から孵化し、葉の中に潜り込んで栄養分を吸い取ります。木の乳液が昆虫を保護します。 ^{[ 22 ]}ガ科の Lactura caminaea の幼虫は、木の葉をむしり取ることがあります。^{[ 22 ]}この木は、カミキリムシ科のAgrianome spinicollisの宿主でもあります。^{[ 22 ]}真菌病原体である褐根腐病 ( Phellinus noxius ) は、この種に感染して枯死させたことがあります。^{[ 32 ]}

生殖と寿命

イチジクはイチジクコバチ（Agaonidae）と絶対的な共生関係にあり、イチジクはイチジクコバチによってのみ受粉され、イチジクコバチはイチジクの花でのみ繁殖できます。一般的に、各イチジク種は受粉のために1種のコバチに依存しています。コバチも同様に、繁殖のためにイチジク種に依存しています。モートンベイイチジクの本土とロードハウの個体群はどちらもPleistodontes froggattiによって受粉されます。^{[ 13 ] [ 33 ]}

すべてのイチジクの場合と同様に、果実はイチジク果と呼ばれる逆さの花序で、内側の表面から小さな花が咲きます。^{[ 8 ]} Ficus macrophyllaは雌雄同株で、雄花と雌花は同じ植物、実際には同じ果実の中にありますが、成熟する時期が異なります。雌のハチはイチジク果に入り、成熟する雌花に卵を産み付けます。これらの卵は後に孵化し、子孫は交尾します。新世代の雌は、この時点で成熟した雄花から花粉を集め、他のイチジク果を訪れてこのプロセスを繰り返します。ブリスベンでの現地調査では、F. macrophylla の木は雄花と雌花の両方のイチジク果を同時につけることが多いことがわかりました。これは、島などの小さな孤立した個体群の繁殖に有利になる可能性があります。同じ研究では、雄の段階のイチジクの発育が冬を通して持続することがわかり、そのハチの送粉者がより熱帯のイチジク種の送粉者よりも涼しい気候に耐えられることが示されました。F . macrophylla自体も他のイチジク種よりも涼しい気候に耐えることができます。^{[ 34 ]}モートンベイイチジクの木は野生で100年以上生きます。^{[ 22 ]}

潜在的に侵略的な種

Ficus macrophyllaはハワイとニュージーランド北部で一般的に栽培されています。両地域では、受粉を担うハチ ( Pleistodontes froggatti )を獲得し、現在では帰化しています。ハワイでは、このハチは 1921 年に意図的に導入され、ニュージーランドでは、オーストラリアから長距離分散して到着し、1993 年に初めて記録されました。ハチの到来により、鳥による散布に適した小さな種子を多数含む果実が大量に生産されるようになりました。モートンベイイチジクは、ニュージーランドとハワイの在来種と導入種の両方の木で生育していることが確認されています。ニュージーランドにおけるこのイチジクの大きさや生育力、天敵の不在、フクロギツネの食害に対する耐性から、森林や他の在来植物群落に侵入する可能性があることが示唆されています。^{[ 5 ] [ 35 ]}トルコでは、時折、庭から逸出した個体が記録されています。^{[ 36 ]}

モートンベイイチジクは、霜の降りない地域の公共公園で広く利用されており、オーストラリアの初期入植者にも人気がありました。^{[ 7 ]} 20 世紀初頭頃、シドニーの王立植物園の園長ジョセフ・メイデンは、街路樹として、一般的に同じ種類のイチジクを均一に並べることを提唱しました。彼は、モートンベイイチジクを30 m (100フィート)間隔で植えることを推奨しました。これは、木が成長しても混み合わないように十分な距離でありながら、枝が最終的に絡み合うほど近い間隔です。^{[ 37 ]}標本は巨大な大きさにまで成長し、乾燥した気候でよく育ちます。デニリクインとヘイのウォーリングガーデンには、見事な標本の木が育てられています。^{[ 38 ]}軽い霜に耐え、沿岸部の塩分を含んだ飛沫にも耐えることができ、その果実は都市の野生生物にとって有益です。しかし、その巨大なサイズは、非常に大きな庭園以外での使用を妨げ、根は非常に侵食性が高く、配管を損傷したり、歩道や道路を妨害したりする可能性があります。大量の果実が潰れると、地面が汚れることがあります。^{[ 24 ]}  

特に根張りの傾向があるため、盆栽としてよく見られますが、大きな葉があまり小さくならず、茎の葉と葉の間隔（節間）が長いため、より大きなスタイルの方がはるかに適しています。^{[ 39 ]}中程度から明るい室内空間では、観葉植物として使用できます。^{[ 40 ]}

柔らかく軽い木材は波状の質感があり、ケースなどに使用されます。アボリジニの人々は伝統的にその繊維を漁網に使用してきました。果実は食用で、他のイチジクの品種と同様の味がします。^{[ 6 ] [ 52 ]}

• フィカス・ルビギノーサ
• ベンジャミンゴムノキ

• 「Ficus macrophylla」。オーストラリア植物名索引（APNI）、IBISデータベース。キャンベラ、オーストラリア首都特別地域：オーストラリア政府植物生物多様性研究センター。