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| 微胞子虫 | |
|---|---|
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| フィブリラノセマ・クランゴニシスの胞子芽球 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | アモルフェア |
| クレード: | オバゾア |
| (ランク外): | オピストコンタ |
| クレード: | ホロミコタ |
| 王国： | 菌類 |
| サブ王国: | ロゼロ菌類 |
| クラス： | 微胞子菌類 ベニー 2007 |
| クラスと順序[1] | |
| 同義語 | |
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微胞子虫は胞子を形成する単細胞 寄生虫の一群である。これらの胞子には、胞子の先端部分でアンカーディスクで終わるコイル状の極性管を備えた押出装置が含まれる。[7]かつては原生動物または原生生物と考えられていたが、現在では真菌[8]、または真菌の姉妹群であることがわかっている。[9]これらの真菌微生物は、独特のメカニズムを使用して宿主細胞に感染する絶対真核寄生虫である。[7] 2017年のコーネル大学の研究で、大規模に甲虫類に感染することが最近発見された。これまでに、おそらく100万種以上[10]のうち約1500種が命名されている。微胞子虫は動物宿主に限定されており、すべての主要な動物グループが微胞子虫を宿主とする。ほとんどは昆虫に感染するが、甲殻類や魚類の一般的な病気の原因にもなる。命名された微胞子虫種は、通常、1 つの宿主種または密接に関連する分類群のグループに感染します。既知の種の約 10 パーセントは脊椎動物の寄生虫であり、いくつかの種 (そのほとんどは日和見感染種) はヒトに感染し、微胞子虫症を引き起こす可能性があります。
感染後、微胞子虫は宿主にさまざまな形で影響を及ぼし、すべての臓器と組織が侵略されるが、一般的にはさまざまな特殊化した種によって侵略される。一部の種は致命的であり、少数は害虫の生物学的防除に利用されている。寄生性去勢、巨人化、宿主の性別変化はすべて、微胞子虫の寄生（昆虫の場合）の潜在的な影響である。寄生が最も進行したケースでは、微胞子虫が宿主細胞を完全に支配し、その代謝と生殖を制御し、異種腫を形成する。[11]
複製は宿主細胞内で行われ、単細胞の胞子によって感染します。胞子の大きさは1～40μmで、真核生物の中で最も小さい部類に入ります。[要出典]哺乳類に感染する微胞子虫の大きさは1.0～4.0μmです。[12]また、真核生物ゲノムも最も小さいです。
「微胞子虫」（複数形は「microsporidia」）および「微胞子虫類」という用語は、このグループのメンバーの俗称として使用されています。Microsporidium Balbiani, 1884 [13]という名前は、 不特定の種のメンバーを包括する属としても使用されています。[14]
形態学
微胞子虫にはミトコンドリアがなく、代わりにミトソームがあります。また、鞭毛などの運動構造もありません。
微胞子虫は、宿主の外で最大数年間生存できる、非常に耐性のある胞子を生成します。胞子の形態は、異なる種を区別するのに役立ちます。ほとんどの種の胞子は楕円形または梨形ですが、棒状または球形の胞子も珍しくありません。いくつかの属は、その属に特有の形状の胞子を生成します。
胞子は 3 つの層からなる壁によって保護されています。
- 外側の電子密度の高い外胞子
- 中くらいの幅広で、一見構造のない胞子で、キチン質を含む
- 薄い内部細胞膜
ほとんどの場合、2つの核が密接に関連して二核体を形成するが、1つだけの場合もある。
胞子の前半には、長い糸状の極性フィラメントを備えた銛のような装置が含まれており、この極性フィラメントは胞子の後半で巻き付いている。極性フィラメントの前部は、膜の薄板であるポーラロプラストによって囲まれている。極性フィラメントの後ろには後液胞がある。[11]
感染
宿主の腸内で胞子が発芽し、その硬い壁が頂点の最も薄い部分で破裂するまで浸透圧が上昇します。後部の液胞が膨張し、極性フィラメントが感染性の内容物を潜在的宿主の細胞質に急速に排出します。同時にフィラメントの材料が再配置されてチューブを形成し、これが皮下注射針として機能し、腸上皮を貫通します。
宿主細胞内に入ると、胞子質が成長し、分裂するか多核の 原形質体を形成してから、新しい胞子を生成します。ライフサイクルは大きく異なります。単純な無性生殖ライフサイクルを持つものもあれば、[16]複数の宿主と無性生殖および有性生殖の両方を伴う複雑なライフサイクルを持つものもあります。異なる段階で異なるタイプの胞子が生成され、おそらく自己感染（単一宿主内での伝染） を含む異なる機能を持ちます。
医学的影響
動物や人間の場合、微胞子虫は致命的な感染症ではなく、慢性の衰弱性疾患を引き起こすことが多い。宿主への影響としては、寿命、生殖能力、体重、全般的な活力の低下などがある。微胞子虫の 垂直感染は頻繁に報告されている。
昆虫宿主の場合、垂直感染は経卵巣感染として起こることが多く、微胞子虫の寄生虫は雌宿主の卵巣から卵に入り、最終的に感染した幼虫の中で増殖する。 蚊であるCulex salinarius Coquillettに感染するAmblyospora salinaria n. sp.と、蚊であるCulex tarsalis Coquillettに感染するAmblyospora californicaは、微胞子虫の経卵巣感染の典型的な例である。[17] [18] [19] [20]微胞子虫、特に蚊に感染するVavraia culicisは、進化に左右されない可能性のあるマラリア制御方法として研究されている。[21]マラリア原虫（熱帯熱マラリアの主な媒介動物）の微胞子虫感染は、蚊の体内でのマラリア感染を減らし、蚊の寿命を縮める。[22]マラリアに感染した蚊の大部分は、マラリア原虫が感染できるほど成熟する前に自然に死ぬため、微胞子虫感染による蚊の死亡率の上昇は、ヒトへのマラリア感染を減らす可能性がある。2020年5月、研究者らは、アラビエンシスの中腸と卵巣の共生菌である微胞子虫MBが、熱帯熱マラリア原虫の感染を著しく阻害し、宿主蚊の適応度に「明白な影響」を与えず、垂直感染（遺伝による）したと報告した。[23]
臨床
微胞子虫によるヒトへの感染は、微胞子虫症と呼ばれる疾患を引き起こすことがある。8属にまたがる少なくとも14種の微胞子虫がヒト病原体として認識されている。その中にはトラキプレイストフォラ・ホミニスも含まれる。[24]
ハイパー寄生虫として
微胞子虫は、寄生虫である宿主を含む様々な宿主に感染する可能性がある。その場合、微胞子虫種はハイパーパラサイト、すなわち寄生虫の寄生虫である。一例を挙げると、二生類（寄生性扁形動物）に寄生する種は18種以上知られている。これらの二生類は、それ自体が様々な脊椎動物や軟体動物に寄生する。これらの種のうち8種はノゼマ属に属する。[25]同様に、微胞子虫種Toguebayea baccigeriは、二生類であるファウストゥリッドBacciger israelensisの寄生虫であり、それ自体は海水魚であるボーグ・ブープス・ブープス（硬骨魚類、スパラ科）の腸管寄生虫である。[26]
ゲノム
微胞子虫は、知られている中で最も小さい（核）真核生物ゲノムを持っています。微胞子虫の寄生生活は、多くのミトコンドリアとゴルジ体の遺伝子の喪失につながり、リボソームRNAでさえ、ほとんどの真核生物と比較してサイズが小さくなっています。その結果、微胞子虫のゲノムは他の真核生物のゲノムよりもはるかに小さくなっています。現在知られている微胞子虫のゲノムは2.5〜11.6 Mbの大きさで、1,848〜3,266個のタンパク質をコードしており、これは多くの細菌と同じ範囲です。[27]
水平遺伝子伝達（HGT）は微胞子虫で何度も起こっているようです。例えば、エンセファリトゾーン・ロマレアとトラキプレイストフォラ・ホミニスのゲノムには、動物や細菌、さらには真菌に由来する遺伝子が含まれています。[27]
DNA修復
真核生物のRad9 - Rad1 - Hus1タンパク質複合体（9-1-1複合体としても知られる）は、DNA損傷部位にリクルートされ、チェックポイントシグナル伝達カスケードの誘発を助けると考えられている。ヘテロ三量体9-1-1をコードする遺伝子は微胞子虫に存在する。[28] 9-1-1複合体に加えて、DNA修復機構の他の構成要素も存在し、DNA損傷の修復が微胞子虫で起こる可能性が高いことを示唆している。[28]
系統発生
ロゼロ菌類の系統発生[29] [30]
分類
最初に記述された微胞子虫の属であるノゼマは、当初ネーゲリによって、細菌や酵母とともに菌類の分裂菌類に分類された。[31] [32]微胞子虫は、しばらくの間、非常に原始的な真核生物であると考えられ、原生動物のクニドスポラに分類された。[5]その後、特にミトコンドリアが欠如していることから、ディプロモナス類、パラバサリド類、アーキオバエなどの他の原生動物とともに、原生動物のアーキオアに分類された。[33]最近の研究では、この早期起源説（これらすべてについて）は誤りであるとされている。代わりに、微胞子虫は高度に発達した特殊化した生物であり、不要になった機能を宿主によって提供されるため、その機能を単に分配しただけであると提案されている。[34]さらに、胞子形成生物は一般的に、有性生殖と無性生殖の両方を含む複雑な生殖システムを持っており、それは原始的なものとは程遠いように見えます。
2000年代半ば以降、微胞子虫は菌類内、または共通の祖先を持つ菌類の姉妹群として分類されるようになりました。[35] [36] [37] [38]
系統群を同定する作業は、主に生息地と宿主に基づいています。フォスブリンクとデブルンナー・フォスブリンクは、生息地に基づいて、ミクロスポリディアの3つのクラスを提案しました：アクアスポリディア、マリノスポリディア、およびテレスポリディアです。[39]
キャバリエ・スミスによる1993年の2番目の分類: [40]
- 亜門ルディミクロスポラキャバリア・スミス 1993
- クラス Minisporea Cavalier-Smith 1993
- ミニスポリダスプレーグ注文、1972 年
- メチニコヴェッレア ・ヴァイザークラス、1977年
- メチニコヴェリダ・ヴィヴィエの注文、1975年
- クラス Minisporea Cavalier-Smith 1993
- 亜門 Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
- クラス Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
- オーダー Pleistophorida Stempell 1906
- クラス ディスポレアキャバリア・スミス 1993
- 亜綱 単核綱キャバリア・スミス 1993
- 亜綱二核綱Cavalier-Smith 1993
- クラス Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、微胞子虫に関連するメディアがあります。
ウィキスピーシーズにおける微胞子虫に関するデータ- BioHealthBase バイオインフォマティクス リソース センター 微胞子虫配列および関連情報のデータベース。
- 米国国立医学図書館の医学件名標目(MeSH)における微胞子虫