マヌブラントリア

マヌブラントリア 時間範囲:下部三畳紀 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
Manubrantlia khakiの模式顎の側面図と内側面図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†テムノスポンディル
亜目:	†ステレオスポンディリ
家族：	†ラピロプシ科
属:	†マヌブラントリア ・イェーツ＆セングプタ、2002
タイプ種
†マヌブラントリアカーキ イェーツ＆セングプタ、2002年

マヌブラントリアは、インドの前期三畳紀パンチェット層から発見されたラピロプシス科テムノスポンディルスの属である。この属は、 ISI A 57と指定されている単一のホロタイプ左顎からのみ知られている。化石の少なさにもかかわらず、この顎はラピロプシスの近縁種に属するものと特定できる。例えば、3 つの鉤状骨すべてに歯があり、関節骨は側面 (外側) から見ると部分的に見え、後板状骨は後メッケル孔に接していない。しかし、この顎は、ラピロプシスとは別の新しい属の樹立を正当化する特定の独特な特徴も備えている。例えば、下顎は他のラピロプシス科の顎の 2 倍の大きさである。最も注目すべき独特な特徴は、顎の後ろにある拡大した「ポンプハンドル」型のアルカディア突起である。この構造は、この属の属名の由来となっている。「 Manubrantlia 」はラテン語から英語の「ポンプハンドル」にこの属のタイプ種であり、唯一知られている種はManubrantlia khakiである。種小名は、パンチェット層の緑がかった茶色の泥岩を指し、その色は、この層を研究した最初のイギリスの地質学者によって「カーキ」と表現されていた。 ^[1]

ラピロプシスやマヌブラントリアなどのラピロプシド類は、現代の両生類の祖先を含む可能性のある多様な四肢動物の目であるテムノスポンディルスの一部です。ラピロプシド類をテムノスポンディルスの中で正確に位置付けることについては、さまざまな著者によって意見が分かれています。陸生の昆虫食性テムノスポンディルスの一群であるディソロフォイド類の近くまたはその中に置く人もいます。 ^{[2] [3]しかし、他のほとんどの著者は、ラピロプシド類を珍しい}ステレオスポンディルスであると考えています。^{[4] [5]}ステレオスポンディルスは通常、平らな頭骨と半水生の習性を持つ、大きくワニのような中生代のテムノスポンディルスですが、ラピロプシド類はこの体型とは異なり、少なくとも表面的にはディソロフォイド類によく似ています。^[4]

下顎の長さは約11.15センチメートル（4.4インチ）で、ラピロプシスの約2倍の大きさである。これにより、マヌブラントリアは圧倒的に最大のラピロプシス類となった。これは、より進化したラピロプシス類の派生的な微小なサイズではなく、他のテムノスポンディル類のサイズに一致するため、原始的な特徴であると解釈されている。^[1]

他のラピロプシド類と同様に、マヌブラントリアは下顎に2列の歯列を持っていた。外側の列の歯は「縁歯」とも呼ばれ、歯骨に付着しており、鋭く湾曲している。前後方向にわずかに平らになっているが、マストドンサウルスなどのカピトサウルス類ほどではない。顎の前部では、歯骨歯列もわずかに外側にねじれている。顎の前部には、副合歯として知られる拡大した歯もあるが、この歯の幅は他の縁歯の2倍未満である。縁歯列の下には、口腔溝と呼ばれる深い縦溝が見える。^[1]

内側の円錐歯列は、歯骨の内側にある3つの鉤骨から形成される。この特徴は、前期三畳紀のテムノスポンディル類の中ではラピロプシド類に特有であり、他のほとんどのグループの鉤骨歯ははるかに小さい。例えば、リデッケリニド類は、最後の鉤骨に小さな歯状骨の斑点があるだけである。3つの鉤骨すべてに連続した歯列を持つ他のステレオスポンディル類は、プラギオサウルス類だけである。最後の鉤骨は外側にも伸びており、歯骨後端のすぐ上の下顎の外側から見ることができる。^[1]

側面または唇側（外側から）から見ると、下顎の大部分は角骨（後部）で形成され、歯骨の下のより薄い部分は板状骨（前部）と後板状骨（中央）で形成されている。一方、板状骨と後板状骨は顎の内側部分（舌側または内側から見ると）でより露出しているのに対し、角骨はそれほど露出していない。顕著な隆起と溝が角骨の中央から放射状に伸びている（顎の外側から見た場合）。これはほとんどのテムノスポンディル類に似ているが、他のラピロプス科とは異なる。^[1]顎の内側部分の大部分は、下顎の後半部にある関節前骨によっても形成されている。後メッケル孔と呼ばれる穴も顎の内側部分から見える。ほとんどのテムノスポンディル類とは異なり、ラピロプシス（およびアーケゴサウルス上科やエリオプスなど他のいくつかの分類群）と共通して、この穴は後板状骨と接触しておらず、代わりに前関節骨と角状骨のみに囲まれている。^[4]

マヌブラント類の最も顕著で独特な特徴は、顎の後部、顎関節の周辺にある。顎関節は関節骨によって形成され、関節骨は内側から見ると最もよく見えるが、骨の外側の後部下端で側面から見ると回り込んで見える。関節骨のこの側面への露出はラピロプシス類でも知られており、ラピロプシス類に特有であると考えられている。下顎の側面の上部後部は、上角骨によって形成される。上角骨の後端は、アルカディア突起として知られる骨の突起を形成する。ほとんどのテムノスポンディル類では、この突起は小さく鈍く、内側および後方に突出する関節骨の隣接する後関節突起とサイズが似ている。しかし、マヌブラント類ではアルカディア突起が大幅に拡大し、「ポンプのハンドルに似ている」と表現される細長い延長部になっている。^[1]ラピロプシスの突起も細長いが、はるかに細い。^[4]マヌブラントリアと同サイズの突起を持つ他のテムノスポンディル類は、リデッケリナなどのリデッケリナ科とリデッケリナ科のみである。[ 7 ]^しかし、これらの科も後関節突起が大きくなっており、マヌブラントリアとは対照的である。そのため、この2つの科を隔てる他の多くの要因から、この大きな突起はラピロプシス科とリデッケリナ科の収斂進化の一例であると考えられている。^[1]

パンチェット層の動物相と植物相は、南アフリカの カルー超群のリストロサウルス群集帯のものと実質的に同一である。この生物圏は、約2億5千万年前の三畳紀のごく初期にさかのぼり、生命がペルム紀-三畳紀の大量絶滅からまだ回復しつつあった時期である。パンチェット層は、リストロサウルス帯との類似性から、同年代であったと推定されている。 ^[8]この時点で、大陸はパンゲアとして知られる1つの超大陸に形成されていた。インドプレートは、この時点では南アフリカに近いはるか南半球に位置していた。これは、インドを現在の南アジアの位置へと動かしたプレートテクトニクスがまだ活動していなかったためである。この近接性が、南アフリカとインドの生態系の類似性を説明している。

パンチェット層で最大かつ最も一般的な動物は、草食の ディキノドン類の リストロサウルスである。過去にはこの層から数種類のリストロサウルスの種が報告されているが、2005年の分析では、それらはすべてリストロサウルス・ムレイという1つの種に帰属すると結論付けられた。^[8]最近では、リストロサウルス・デクリビスとリストロサウルス・カーバトゥスに近い種もこの層の下部で発見されている。^[9]キノドン類の属であるパンチェトキノドンもこの層に存在していた。カルー超群によく見られるキノドン類であるトリナクソドンの化石もパンチェット層で報告されているが、これらの主張は未だに証明されていない。^[10]この層からは他の有羊膜類の化石も発見されており、その中には疑わしいプロテロスクス科の アンキストロドン（南アフリカのプロテロスクスと同義かもしれない）^[11]や断片的なプロコロフォニド科の化石^[12]も含まれている。

リストロサウルスを除けば、パンチェット層で最もよく見られる動物は、マヌブラントゥリアを含む多様な立体脊椎動物である。これらには、インドベントスクス（リデッケリニド科）、インドブラキオプス（リチドステア科）、および様々なトレマトサウルス類（ゴニオグリプトス、パンチェトサウルス、インドリロケファルス、グリプトグナトゥス）が含まれる。多くの種は十分に説明されておらず、ノミナ・ドゥビア（「疑わしい名前」）の対象となる可能性がある。^{[1]この層の立体脊椎動物の中には、}パキゴニアなどがあり、特徴はあるものの、特定の科に分類するには異常すぎる。^[13]この層からは魚の鱗も発見されている。^[14]基底的な立体脊椎動物であるカプロマラもここで発見されている。

植物相としては、シダ植物の グロッソプテリス、レピドプテリス、ディクロイディウムの遺跡が見られる。^[15]しかし、インドの他の多くのペルム紀や三畳紀の地層とは異なり、この地層には石炭層は存在しない。隠花植物（胞子を持つ植物）が豊富に存在することから、三畳紀初期のインドは温暖で湿潤な気候であったことが示唆される。しかし、多くの研究では、気候は乾燥していたと示唆している。^[16]

地質学的分析によると、パンチェット層の砂岩と泥岩は主に河川環境で形成されたため、マヌブラントリア時代には大きな河川が優勢であったことが示されています。パンチェット砂岩から回収された砂粒の中には、水と砂の複雑な相互作用の地質学的特徴を保存しているものがあります。これらの相互作用には、自然の堤防、潮汐入り江、砂丘が優勢な海岸の形成が含まれます。これは、大きな湖も環境内に存在していたことを示しています。^{[17]一部の堆積物の変形が示すように、} 地震もこの地域に影響を与えました。^[18]