栄養分が少なく、クロロフィル含有量も低い地域

低栄養低クロロフィル（LNLC）領域は、栄養塩（窒素、リン、鉄など）が少なく、その結果、クロロフィル濃度が低いことからわかるように、一次生産率が低い水域です。これらの領域は貧栄養と表現でき、世界の海洋の約75%がLNLC領域に該当します。^{[ 1 ] [ 2 ]} LNLC領域の大部分は亜熱帯環流に関連していますが、地中海の一部や内陸の湖にも存在します。 ^{[ 3 ]}物理的プロセスによりLNLC領域での栄養塩の利用可能性が制限され、光合成層での栄養塩の循環が促進され、より小型の植物プランクトン種が選択されます。 ^{[ 4 ]}沿岸域は陸源や湧昇からより多くの栄養塩を受け取るため、一般的に沿岸付近にはLNLC領域は存在しません。海洋システムでは、LNLC 地域の一次生産性の季節的および十年規模の変動は、大規模な気候レジーム (エルニーニョ・南方振動など) によって部分的に引き起こされ、地球規模の炭素循環および海洋炭素循環に重要な影響を及ぼします。^{[ 5 ] [ 6 ]}

これらの地域の命名は、より広く知られている高栄養低クロロフィル（HNLC）地域と同じ形式に従っています。HNLC地域は、マクロ栄養素濃度は高いものの、一次生産量とクロロフィル濃度が異常に低く、通常は微量栄養素の不足、通常は鉄制限が原因です。LNLCという用語は貧栄養と同義のように見えますが、近年の文献では、主に塵と鉄施肥に関する議論において、貧栄養海洋域（湖、河川、その他の水域とは対照的に）を定義するためにこの用語が使用されています。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}時には、LNLCは「低硝酸塩、低クロロフィル」を指すこともあり、これは同様の意味を持ちます。^{[ 11 ]}

クロロフィルは、光合成生物が有機物の合成のために光を細胞エネルギーに変換するのに用いる光捕集色素です。水系では、クロロフィル濃度は光合成プランクトン（植物プランクトン）の量、ひいては一次生産量の指標としてよく用いられます。 ^{[ 12 ]}クロロフィル濃度は一次生産性の推定値として利用できます。

一次生産とは、気体または水溶液のCO2やその他の元素_を有機化合物に変換するプロセスです。したがって、地球規模の一次生産の規模は、生物圏で利用可能なエネルギー量を左右します。^{[ 13 ]}海洋における一次生産の大部分は、光合成一次生産者と呼ばれる生物による光合成によって行われます。^{[ 14 ]}光合成生物はほとんどの水生食物網の基盤であり、海洋における一次生産は地球の炭素固定の約半分を占めています。^{[ 15 ]}

_{光と CO 2}に加えて、植物プランクトンが成長するためには、硝酸塩、リン酸塩、ケイ酸塩、鉄などの栄養素が光合成に必要です。 ^{[ 16 ]}したがって、一次生産性は制限栄養素の利用可能性によって制御されます (リービッヒの最小律)。レッドフィールド比(106C:16N:1P) は、海洋バイオマスに含まれる炭素、窒素、リンの一般的な相対比率を表します。 ^{[ 17 ]}ある領域が栄養素によって制限されている場合、栄養素の相対比率はレッドフィールド比から逸脱する可能性があります。LNLC では栄養素レベルが低いため、これらの領域での一次生産は通常、1 つ以上の栄養素によって制限されます。

植物プランクトンの増殖は、十分な光エネルギーが利用可能で、表面付近の乱流混合によって温度、塩分、密度などの海洋トレーサーの垂直方向の均一性が高まる 表層海洋、すなわち混合層で起こります。^{[ 18 ] [ 19 ]}混合層における栄養塩の利用可能性は、植物プランクトンの成長を制限する要因となることが多く、主に次の3つの供給源から得られます。1)深層海洋水から再導入された栄養塩が表層水に混合される（すなわち、新規生産）、2) 表層海洋でリサイクルされた栄養塩（すなわち、再生生産）、再生ループとも呼ばれる^{[ 20 ]} 、3) 陸域または大気からの流入および/または生物学的プロセス（窒素固定など）から導入される「外部」栄養塩。^{[ 21 ]}

LNLC領域は、主に生物ポンプ、エクマン沈降、成層化といった、栄養塩の利用可能性を制限するプロセスの組み合わせによって生じます。生物ポンプは、有機物が光合成層で呼吸される前に、表層海洋から深層海洋へ有機物を輸送することで、LNLC領域に栄養塩勾配、すなわち栄養塩躍層を作り出し、光合成層から有機物に関連する栄養塩も輸送します。^{[ 14 ] [ 22 ]}密度躍層より深い層に輸送された栄養塩は、深層の栄養塩が豊富な水を海洋表面に戻し、一次生産を刺激する海洋混合プロセス（エクマン湧昇や乱流拡散など）によって表層に再導入されることがあります。^{[ 20 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} LNLCは一般的に、顕著な湧昇や乱流拡散のある地域では発生しません。これらの地域では一般的に栄養塩の利用可能性が高く、一次生産量が多いためです。

再導入された栄養素の不足は、収束風強制とエクマン輸送によって引き起こされるエクマン沈降によって悪化する可能性があり、これは水塊を下方へ移動させ、光合成層から栄養素を運び出すことで表層海洋から栄養素を除去します。^{[ 23 ]}沈降の場所は、陸側エクマン輸送のある沿岸地域や亜熱帯環流など、LNLC の主要な領域です。^{[ 20 ]}

温度（水温躍層を参照）または塩分（塩分躍層を参照）に関連する密度勾配による水柱の成層化は、より密度の低い水が海洋の混合を妨げるより密度の高い水の上に形成されることによって、深層水からの再導入栄養塩も制限し、より遅い乱流拡散速度による最小限の栄養塩供給しか許さない。^{[ 20 ] [ 26 ]}ただし、風や嵐のイベントによって引き起こされる物理的な混合プロセスは、水柱のより深いところから栄養塩を光合成層に導入し、一時的な植物プランクトンのブルームを刺激する可能性がある。^{[ 23 ]}

下降流や成層したLNLC領域では一次生産が制限される一方で、循環する表層水栄養素や外部栄養素（前述の供給源2および3）など、他の栄養源が植物プランクトンの成長を維持する上で重要になります。栄養レベルが低いとピコ植物プランクトンの成長が促進され、その小さなサイズは従属栄養の循環（微生物ループとして知られる）を増加させ、より小さな粒子の沈降速度が遅いため、生物ポンプからの栄養素の損失を減らします。^{[ 27 ] [ 28 ]}

窒素/栄養素の利用可能性が低いことを補うために、表層海洋に「外部」栄養素をもたらすメカニズムとして窒素固定が好まれています。窒素固定は、大気中に容易に存在し、拡散や波の作用による混合によって海洋に混入する、生物学的に利用できない溶存窒素ガスを、生物学的に利用可能なアンモニウムに変換する微生物媒介プロセスです。^{[ 29 ] [ 30 ]}窒素固定は、窒素固定酵素 によって触媒され、鉄と太陽エネルギーを必要とすることが多いため、鉄は低窒素低炭素海域（LNLC）で一般的な制限栄養素となっています。^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}陸源から遠く離れた地域では、鉄は主に風成塵によって運ばれます。風成塵は、乾燥した陸塊（砂漠など）や火山噴火から自然に発生し、長距離を移動して、外洋の環流のようなLNLC領域にこの重要な微量栄養素を供給することができます。 ^{[ 33 ]}

LNLC領域は世界の海洋の約75%を占めると推定されており、一般的に面積当たりの一次生産率は低いものの、地理的に広範囲にわたるため、世界の海洋生産性の約40%がこれらの地域で発生していると推定されている。^{[ 2 ]}

海洋の LNLC 領域の大部分は亜熱帯環流内にありますが、地中海も大きな LNLC 領域です (詳細は例のセクションを参照)。^{[ 5 ] [ 34 ]}一般的に、LNLC 領域は比較的暖かく成層した水柱を持ち、湧昇による光合成層への新しい栄養塩の供給を制限するため、栄養塩の「再生ループ」が促進され、栄養塩の大部分が一次生産者、草食動物、従属栄養細菌の間でリサイクルされます。^{[ 28 ]} LNLC 領域では再生ループが促進されるため、新規生産率は低く、生物ポンプによる有機物の輸出は限られています。^{[ 35 ]}しかし、これらの領域では、一次生産性を高める季節的かつ突発的な栄養塩供給イベントが発生することがあり、「輸出経路」(生物ポンプ) が促進され、溶存有機物と粒子状有機物の両方がシステムから排出され、その一部は深海に隔離されます。^{[ 28 ]}

亜熱帯環流、そしてより一般的には栄養塩の利用可能性が低い海域では、植物プランクトン群集は一般的にピコプランクトン（0.2～2μmの細胞）によって支配されている。^{[ 28 ]}ピコプランクトンは、栄養塩濃度が高い海域で優占する他のプランクトンよりも小さく、体積が小さいため、表面積対体積比が大きくなっている。そのため、ピコプランクトンは、表面積対体積比が小さい大型プランクトンよりも効率的に栄養塩を取り込むことができる。^{[ 28 ]}亜熱帯環流のピコプランクトンは、ナノプランクトン（2～20μm）とマイクロプランクトン（20～200μm）によって激しく捕食され、その結果、特に窒素とリンの栄養塩循環が速くなり、生物ポンプによる有機物とそれに伴う栄養塩の深海への輸送が少なくなる。^{[ 4 ] [ 28 ] [ 36 ]}

LNLC 地域での冬と春の嵐による水柱の鉛直混合は、水柱のより深いところから栄養分を運び込み、海洋環流内の一次生産性の一時的な増加を促進する可能性がある。^{[ 28 ]}これらのイベントの間、より多くの栄養分が存在すると、珪藻などの大型の植物プランクトン種が優勢になり、沈降粒子を介して深海への有機物の輸送速度が増加する。^{[ 28 ]}

一般的に低いものの、観測された環流の一次生産性は、測定された栄養供給に基づいて予想されるよりも高い。^{[ 37 ]}過剰な一次生産性は、観測された季節的な一次生産性を支えるために必要な残りの生物利用可能な窒素を供給する窒素固定生物によって説明できる。^{[ 37 ] [ 31 ]}表層水中の有機窒素レベルが低いと、ジアゾトロフと呼ばれる窒素固定細菌が選択される。窒素固定生物は、ニトロゲナーゼが2つの鉄硫黄クラスターを持つため、鉄が制限されることが多い。^{[ 38 ]}したがって、風成塵による鉄の供給は、亜熱帯環流と地中海における一次生産性の増加と関連していることが多い。^{[ 38 ] [ 39 ]}

栄養塩の利用可能性が全体的に低いにもかかわらず、LNLC 領域は動的であり、サイズと生産性に季節変動があります。たとえば、北大西洋亜熱帯環流のサイズは冬に縮小し、夏に拡大します。^{[ 39 ]}長期的な傾向は、北半球の亜熱帯環流 (北太平洋と北大西洋) が時間とともに拡大し、南半球の亜熱帯環流 (南太平洋) が弱体化し、不安定になっていることを示しています。^{[ 5 ] [ 4 ]}すべての LNLC 亜熱帯環流は、海面高度異常 (SLA) と海面水温(SST)の増加という長期的な傾向を示しているようです。 ^{[ 4 ]} SLA の増加は、水温躍層と栄養塩躍層の両方が深くなっていることを示しており、混合層の植物プランクトン群集に対する光と栄養塩の利用可能性を低下させます。^{[ 4 ]} LNLC領域内のSSTの上昇は水柱の成層化の増加に寄与し、一般的に深層水から光合成層への栄養塩の流入を減少させます。^{[ 4 ]}エルニーニョ/南方振動（ENSO）や太平洋十年規模振動（PDO）などの自然気候変動イベントは、世界の海洋のSSTに影響を与え、一次生産性や植物プランクトン群集に影響を及ぼします。^{[ 40 ]}例えば、PDOの温暖期は赤道太平洋のSSTを上昇させ、表層海洋の成層化を増加させ、栄養塩の利用可能性を減少させ、窒素固定生物に有利にします。^{[ 6 ] [ 40 ]}

亜熱帯環流における栄養塩供給と生産性の季節的、十年規模、および気候変動による変動は、環流が表層海洋からの有機炭素の排出を通じて地球規模の炭素循環において重要な役割を果たしているため、現在も研究が続けられています。^{[ 4 ] [ 32 ] [ 39 ]}気候変動により海洋が温暖化し、熱成層が増加するにつれて、すべての LNLC 領域がより貧栄養になり、熱帯および亜熱帯海洋の他の領域がより生産性の低い LNLC システムに移行する可能性があるという懸念があります。^{[ 26 ]}気候変動による嵐の頻度と強度の増加、および乾燥の増加により、より多くの塵が海洋に運ばれるため、LNLC 領域の一次生産性に対する風成塵の堆積の影響も増加すると予測されています。^{[ 38 ]}成層した窒素制限表層水への塵の流入が増加すると、ジアゾ栄養生物などの窒素固定生物が優勢になり、既存の植物プランクトン群集構造が変化し、N ₂関連の一次生産性が増加するだろう。^{[ 10 ]}

海洋における低窒素低炭素（LNLC）領域の特性を監視することは、その領域の大きさ、遠隔性、および状況のために困難です。海洋は、機器やシステムが過酷な条件に耐えなければならないため、データ収集にとって困難な環境です。^{[ 54 ]}さらに、堅牢なデータ収集と観測には、十分な資金と国や組織間の協力が必要ですが、これは達成が困難でした。^{[ 54 ]}これらの課題にもかかわらず、現場データとリモートセンシングデータの両方を使用して世界の海洋の状態を監視する共同プロジェクトや観測所があります。