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春季大発生は、植物プランクトンの量（すなわちストック）が春先に急増することであり、通常は春の初めに発生し、晩春または初夏まで続きます。この季節的な現象は、温帯北大西洋、亜極地、沿岸水域に特徴的です。[1] [2]植物プランクトンの大量発生は、増加が減少を上回った場合に発生しますが、大量発生を構成する変化の大きさや量の閾値について、世界的に受け入れられている定義はありません。大量発生の大きさ、空間的範囲、期間は、さまざまな非生物的要因と生物的要因によって異なります。非生物的要因には、光の利用可能性、栄養素、温度、光の利用可能性に影響を与える物理的プロセスが含まれ、[1] [2] [3] [4] [5]生物的要因には、放牧、ウイルス溶解、植物プランクトンの生理機能が含まれます。 [6]大発生の開始につながる要因については、現在も活発に議論されています（臨界深度を参照）。
古典的メカニズム
春には光がより多く得られるようになり、水温の上昇により表層水が温まるため、水柱の成層化が起こります（これを温熱成層といいます）。その結果、垂直混合が抑制され、植物プランクトンと栄養素が有光層に取り込まれます。[1] [2]これにより、比較的栄養分が多く、光が強い環境が生まれ、植物プランクトンの急速な成長が可能になります。[1] [2] [7]
春の藻類の大量発生は、温度成層に加え、河川からの高水位の流出などによる淡水流入による塩分成層によっても引き起こされる。このタイプの成層は通常、チェサピーク湾を含む沿岸地域と河口に限られている。[8]淡水は2つの方法で一次生産性に影響を及ぼします。第一に、淡水は密度が低いため、海水の上に留まり、成層した水柱を形成します。[1]第二に、淡水は多くの場合、植物プランクトンが光合成などのプロセスを実行するために必要な栄養素 [3]を運びます。
植物プランクトンの成長が急速に増加するのは、通常、春のブルーム中に起こりますが、これは植物プランクトンが最適な成長条件（つまり、高い栄養レベル、理想的な光と温度、および放牧と垂直混合による損失が最小限）下で急速に繁殖できるためです。繁殖に関しては、多くの植物プランクトン種は少なくとも 1 日に 1 回は倍増できるため、植物プランクトンのストック サイズが指数関数的に増加します。たとえば、1 日に 1 回倍増する個体群のストック サイズは、わずか 10 日間で 1000 倍に増加します。[2]さらに、ブルームの開始時には草食動物プランクトンの放牧反応に遅れがあり、植物プランクトンの損失が最小限に抑えられます。この遅れは、冬季の動物プランクトンの量が少なく、カイアシ類などの多くの動物プランクトンが植物プランクトンよりも世代時間が長いために発生します。[2]
春の藻類の大発生は通常、晩春または初夏まで続きますが、その頃には成層水柱の栄養塩枯渇と動物プランクトンの摂食圧の上昇により藻類の大発生は止まります。[1] [2] [3] [5]海洋環境で最も制限となる栄養素は通常、窒素(N) です。これは、ほとんどの生物が大気中の窒素を利用可能な形 (アンモニウム、亜硝酸塩、硝酸塩)に固定できないためです。ただし、沿岸水域を除いて、鉄(Fe) が最も制限となる栄養素であると主張することもできます。鉄は窒素を固定するために必要なのですが、海洋環境では砂嵐や岩からの浸出によって少量しか利用できないためです。[2] リンも、特に淡水環境や熱帯沿岸地域で制限となる場合があります。[2]
冬には、風による乱流と水温の低下により、夏の間に形成された成層水柱が崩壊します。この崩壊により水柱の垂直混合が可能になり、深層水から表層水と有光層の残りの部分に栄養分が補給されます。しかし、垂直混合により、植物プランクトンが有光層の下に運ばれるため（呼吸が一次生産を上回るため）、大きな損失も発生します。さらに、冬季の照度（強度と日照時間）の低下により、成長率が制限されます。[要出典]
代替メカニズム
歴史的に、ブルーム現象はスヴェルドラップの臨界深度仮説によって説明されてきた。この仮説では、ブルーム現象は混合層の浅瀬化によって引き起こされるという。同様に、ウィンダーとクローレン（2010）は、春のブルーム現象は気温上昇と光量増加への反応であると説明した。[3]しかし、最近ではブルーム現象は次のような原因で起こるとする新たな説明が提示されている。
- 植物プランクトンの成長と動物プランクトンの摂食との結合。[9]
- 春に表層付近の成層が始まる。[10]
- 水柱の成層ではなく混合[11]
- 低乱気流[12]
- 光の強度を上げる（浅い水域での）[2]
- 渦（「北大西洋の春季大発生における渦の役割」を参照）[13]
北大西洋の春季ブルームの始まりにおける渦の役割
2012年の研究によると、北大西洋のブルームの発生は渦によるものであることが示されています。渦、つまり水の円形の流れは、世界中の海洋に遍在し、海洋の混合に重要な役割を果たしています。[14]北大西洋では、表層水は北に行くほど冷たく密度が高く、南に行くほど暖かく軽いです。これにより、水平方向の密度勾配が形成されます。地球の自転により、密度の高い水が軽い水の下に滑り込むのを防ぎ、この勾配を維持しています。しかし、渦は密度の高い水を軽い水の下で混ぜ合わせ、垂直方向の層化を形成して垂直方向の混合の深さを制限します（混合層が浅くなります）。[15]
垂直混合の深さを制限するメカニズムは「再成層化メカニズム」（渦、太陽熱など）と呼ばれ、垂直混合を増やす（混合層を深くする）メカニズムと競合します。これには対流と下降風が含まれます。対流は表面冷却が最も強い冬に最も強くなります。対流は垂直混合の深さを増加させ、植物プランクトンを成長に必要な光から遠ざけることができます。[16]
春に対流が弱まり風向きが変わると、渦の再成層効果が優勢になります。植物プランクトンは表面近くに閉じ込められ、光にさらされる機会が増えます。これにより植物プランクトンの成長が促進され、北大西洋の春の大発生は、温度成層のみの場合よりも20～30日早く始まります。[13]
北進
緯度が高い地域では、春の藻の開花は年後半に起こります。北上するのは、春が遅くなり、藻の開花を促す温度成層化と照度の増加が遅れるためです。ウルフとウッズ (1988) の研究では、春の藻の開花は 12 °C 等温線の北上に沿って進むという証拠が示され、藻の開花は温度の制限と成層化によって制御される可能性があることが示唆されました。[1]
高緯度地域では、温暖な季節が短いため、真夏に一度だけ藻類が大量発生するのが一般的です。光合成に必要な日照時間が長いため、温帯地域の春の藻類大量発生よりも激しい傾向があります。また、高緯度地域では気温が一般的に低く、動物プランクトンの代謝が遅くなるため、食害圧力も低くなる傾向があります。[1]
種の継承
春季のブルームは、異なる植物プランクトン種の連続的なブルームの連続で構成されることが多い。遷移は、異なる種がさまざまな周囲の濃度で最適な栄養分を吸収し、異なる時期に成長のピークに達するために発生します。優勢な植物プランクトン種のシフトは、生物学的要因と物理的要因（つまり環境要因）によって引き起こされる可能性があります。[2]たとえば、珪藻の成長率は、ケイ酸塩の供給が枯渇すると制限されます。[1] [2] [17]珪酸塩は、渦鞭毛藻などの他の植物プランクトンには必要ないため、それらの成長率は増加し続けます。[要出典]
例えば、海洋環境では、珪藻類（細胞径が10～70μm以上）が通常最初に優勢になります。これは、珪藻類の方が成長が速いためです。環境中のケイ酸塩が枯渇すると、珪藻類に代わり、より小さな渦鞭毛藻類が優勢になります。[1] [2] [17]このシナリオは、ロードアイランド州[18] [19] [20]のほか、マサチューセッツ州やケープコッド湾でも観察されています。 [7]春のブルームの終わりには、ほとんどの栄養素が枯渇しており、総植物プランクトンバイオマスの大部分は、超植物プランクトン（細胞径<5～10μm）と呼ばれる非常に小さな植物プランクトンです。[2]超植物プランクトンは、表面積と体積の比率が大きいため、拡散速度がはるかに効率的で、栄養素が枯渇した環境でも、低いながらも一定の在庫を維持できます。[1] [2]大群を構成する植物プランクトンの種類は、各種の葉緑体に含まれる様々な光合成色素を調べることで判定できます。 [2]
変動性と気候変動の影響
毎年春に発生する藻類の大発生のパターン（発生時期、期間、規模、位置、空間的範囲など）の変動性は、十分に文書化されている。[3] [5]これらの変動は、風の強さ、気温、淡水流入量、光などの環境条件の変動によって発生する。その結果、春の藻類の大発生パターンは、地球規模の気候変動に敏感である可能性が高い。[21]
気温と春の藻類の開花パターンには関連があることがわかっています。例えば、いくつかの研究では、春の藻類の開花が早くなることと、時間の経過とともに気温が上昇することの間に相関関係があると報告されています。[3]さらに、ロングアイランド湾とメイン湾では、寒い年には藻類の開花が遅く始まり、生産性が高く、開花期間が長くなりますが、暖かい年には藻類の開花が早く、規模が大きくなり、開花が短くなります。[5]
気温もブルームの大きさを左右する可能性がある。ロードアイランド州ナラガンセット湾では、ダービンら (1992) [22]の研究では、水温が 2 °C 上昇すると、コペポーダ類Acartia hudsonicaの成熟が 3 週間ずれ、動物プランクトンの摂食強度が大幅に増加する可能性があることが示された。オビアットら (2002) [4] は、冬の水温が高かった年には春のブルームの強度と期間が減少することを指摘した。オビアットらは、この減少は摂食圧力の増加によるものであり、摂食圧力が十分に強くなり、春のブルームの発生を完全に阻止する可能性があると示唆した。[出典が必要]
ミラーとハーディング（2007）[23]は、冬の天候パターンと淡水流入に影響を与える気候変動がチェサピーク湾の春のブルームパターンの変化の原因であると示唆した。彼らは、暖かく湿った年（寒くて乾燥した年とは対照的に）には、ブルームの空間範囲がより広く、より海側に位置していることを発見した。また、これらの同じ年には、バイオマスが高く、ピークバイオマスは春の遅い時期に発生した。[引用が必要]
参照
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