鯨類の浮上行動

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  ザトウクジラのスピナーブリーチング
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  コビレマッコウクジラがブリーチングする
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  アラスカ州ウニマク島の南側沖で、シャチが二度ジャンプしている様子
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  ニュージーランド、クラウディ湾沖のヘクターズドルフィン

ブリーチまたはランジは、水面から飛び上がることであり、クレストとも呼ばれます。この2つの区別はかなり恣意的です。鯨類研究者のハル・ホワイトヘッドは、ブリーチを動物の体の少なくとも40%が水面から出るジャンプ、ランジを40%未満のクリアランスでのジャンプと定義しています。^{[ 2 ]}質的には、ブリーチは水面から出る意図を持った真のジャンプであり、ランジはクジラが意図せず水面から出る原因となった速い上向きの泳ぎの結果です。この後者の「ランジ」行動は、ナガスクジラ類ではしばしば摂食の結果です。^{[ 3 ]}最も広く観察されているジャンプをするクジラは、セミクジラ、ザトウクジラ、マッコウクジラです。しかし、ナガスクジラ、シロナガスクジラ、ミンククジラ、コククジラ、イワシクジラなどの他のヒゲクジラもブリーチします。シャチを含む海洋イルカは非常によくブリーチングを行い、実際には非常に簡単に完全に水面から体を持ち上げることができますが、これはポーポイジングとほとんど区別がつきません。クジラ類以外の海洋生物の中にもブリーチング行動を示すものがあり、例えば数種のサメやマンタ属、モブラ属のエイなどが挙げられます。^{[ 4 ]}

クジラ類はブリーチングを行うために2つのテクニックを使用します。最初の方法は、マッコウクジラとザトウクジラで最も一般的な方法で、深部から垂直に上向きに泳ぎ、まっすぐ水面から飛び出します。^{[ 5 ]}もう1つのより一般的な方法は、水面近くを平行に泳ぎ、わずか3回の尾のストロークで全速力で上向きに急上昇してブリーチングを行うことです。^{[ 5 ] [ 6 ]}すべてのブリーチングで、クジラ類は体の大部分を鋭角で水面から離します。マッコウクジラでは平均30°の水平面に対して記録されています。^{[ 7 ]}その後、クジラは向きを変えて背中または横向きに着地しますが、まれに向きを変えずに「腹打ち」することもあります。90%のクリアランスを達成するには、ザトウクジラは毎秒8メートルまたは時速29キロメートル（18マイル）の速度で水面から飛び出す必要があります。体重36トン（40ショートトン）の動物の場合、これは28万8千ニュートン秒の運動量になります。エネルギーコストがかかるにもかかわらず、ブリーチングはしばしば連続して行われます。記録されている最長の連続記録は、西インド諸島近海に生息するザトウクジラによるもので、90分未満で合計130回の跳躍でした。^{[ 8 ]}ブリーチングを繰り返すと動物は疲れるため、毎回水面から出る体の部分は少なくなります。^{[ 9 ]} 

最終的に、ブリーチングの理由は不明ですが、さまざまな仮説を裏付ける証拠があります。クジラは群れでいるときにブリーチングする可能性が高いため、これは社会行動中に他の群れのメンバーへの非言語的な信号であると考えられます。科学者たちはこの理論を「正直なシグナル」と呼んでいます。ブリーチング後に発生する大量の泡と水中の乱れは偽装できないため、近隣のクジラはブリーチングが発生したことを認識します。1回のブリーチングでクジラが消費するエネルギーは、1日の総エネルギー摂取量の約0.075%にすぎませんが、ブリーチングが連続すると、かなりのエネルギー消費になる可能性があります。^{[ 9 ]}したがって、ブリーチングは、このアクロバティックな行動にエネルギーを費やすだけの体力があることの兆候であり、優位性の確認、求愛、または危険の警告に使用されている可能性があります。^{[ 5 ]}また、再突入時の大きな「スマッシュ」音は、ロブテイリングと同様に、獲物を気絶させたり怖がらせたりするのに役立つ可能性もあります。ブリーチングは荒れた海でよく見られることから、ブリーチングによってクジラは水面近くになく、水しぶきで満たされていない空気を吸い込むことができるか、あるいは海の騒音で音響信号が遮られる場合にブリーチングを使ってコミュニケーションをとっている可能性がある。^{[ 10 ]}また、広く受け入れられている別の可能性のある理由は、皮膚から寄生虫を落とすためである。^{[ 10 ]}さらに、この行動は単に遊びの一種である可能性もある。^{[ 10 ]}

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  ドレーク海峡の砂時計イルカ
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  ミナミセミクジライルカのイルカのポーポイジング

ポーポイジング（ランニングとも呼ばれる）^{[ 11 ]}は、小型鯨類の高速水面行動で、長いジャンプと水面近くでの遊泳を交互に行います。名前とは裏腹に、ポーポイジング行動はイルカやネズミイルカだけでなく、ペンギン^{[ 12 ]}や鰭脚類^{[ 13 ]}などの他の海洋生物にも見られます。海洋哺乳類が高速で移動しているときは、激しい運動のために呼吸を維持するために水面近くにとどまる必要があります。4.6  m/s以下のゆったりとした巡航速度では、イルカは水面下を泳ぎ、噴気孔と体の最大3分の1だけを一度に短時間だけ露出させます。^{[ 11 ]}流線型の形状をしているため、水しぶきはほとんど上がりません。^{[ 13 ]} ポーポイジングは主にイルカやネズミイルカが4.6 m/sを超える速度で泳いでいるときに発生します。 ^{[ 11 ]}ここでは、ジャンプの長さは、クジラ類が潜水しているときに移動する距離とほぼ同じです。^{[ 11 ]}これにより、噴気孔がより長く露出され、代謝を維持するために十分な酸素を得ることができ、その結果、長時間にわたって高速で移動することができます。 また、研究では、一定の閾値速度を超えると、ジャンプは泳ぐよりもエネルギー効率が良いことが示されています。^{[ 11 ]}これは、水中を移動するよりも空気中を移動する方が摩擦が少なく、ジャンプに必要なエネルギーよりも多くのエネルギーを節約できるためです。^{[ 13 ]}これらの利点は、群れがイルカのように跳ねるときによく見られる大量の水しぶきによるエネルギーの浪費を上回ります。^{[ 11 ]}したがって、イルカのように跳ねることは、クジラ類が重要な追跡や逃走活動に用いる高速遊泳の結果です。たとえば、イルカは主な捕食者であるサメからイルカのように跳ねたり^{[ 14 ]} 、衝突を避けるために近づいてくるボートの方向からイルカのように跳ねたりするのを見かけることができます。 ^{[ 15 ]}

イルカがイルカを揺らすのは、高速で泳ぐことの有益な結果ではあるが、その行動に見られる多くの変動は、この原因だけでは説明できない。イルカは他の機能を果たすために進化してきた可能性が高い。例えば、ハシナガイルカがイルカを揺らすときの回転は、大量の水しぶきを生み、低速でより頻繁に起こる^{[ 11 ]}ので、エネルギー節約のメカニズムによるものではない。したがって、イルカは群れの中または群れ間の遊びやコミュニケーションの一形態である可能性が高い^{[ 11 ]} 。別の理由としては、付着すると泳ぐ際の抵抗が増加するフジツボやコバンザメを取り除くことが挙げられるかもしれない^{[ 16 ]} 。ハシナガイルカが水面に衝突すると、これらの外部寄生虫にかかる遠心力と垂直力の組み合わせは、寄生虫自身の重量の最大700倍にもなり、効率的にそれらを取り除くことができる^{[ 16 ]} 。他の理論では、クジラ類は、鳥が餌の塊に急降下するなどの視覚的な手がかりを探すことで、餌などの遠くの物体を観察するためにイルカを揺らす可能性があると示唆している。^{[ 17 ]}イルカの泳ぎの追加機能に関する研究はこれまでよりアクロバティックな種に焦点を当ててきましたが、他の鯨類もこれらの理由、そしておそらく未知の理由でイルカの泳ぎを利用している可能性が高いです。

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  サウスジョージア沖の「タイプB」シャチ
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  チャーチル川でボートを見守るシロイルカ
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波乗りという用語は、船に近づいて船が起こす波の中で繰り返しジャンプする鯨類の水面活動を説明するために最も一般的に使用されます。これには、鯨類が船の前方の圧力波の中にいる船首乗りと、船尾の航跡の中にいる航跡乗りが含まれます。[ ^{18 ]鯨} 類は、船が3 m/sより遅い速度で移動している場合^{[ 19 ]}や、波のエネルギーのピークゾーンの外にいる場合など、波に乗るのに必要な閾値以下の波のエネルギーを経験しているときは、尾びれの推進力を使用して泳ぎます。しかし、より高速では、イルカやネズミイルカは圧力波とその最大エネルギーゾーンを探し、尾びれを固定平面に保ち、位置を調整するためにわずかな調整のみを行うことで波に乗ります。^{[ 19 ]}波乗りは、より遅い泳ぎ速度と比較しても、イルカの泳ぐエネルギーコストを削減します。^{[ 19 ]}例えば、バンドウイルカでは、波に乗っている間、心拍数、代謝率 、輸送コストは、1 m/s 遅い速度で泳ぐ場合と比較して最大 70% 減少しました。^{[ 19 ]}イルカは波に乗っている行動を数分から数時間まで行うことができ、^{[ 19 ]}そのため、より高速で泳ぐための有用なエネルギー節約メカニズムです。

波乗りは小型のハクジラ類で最もよく見られる行動です。オキゴンドウやシャチなどの大型のクジラ類でも観察されていますが、^{[ 20 ] [ 21 ]}大型のハクジラ類のほとんどはボートとの交流を求めません。船首乗りは、ステネラ属やデルフィヌス属のイルカなど、さまざまな小型のハクジラ類で最も一般的なボートとの交流行動です。^{[ 22 ]}交流の種類は、種だけでなく、群れの行動状態にも左右されることがあります。たとえば、マダライルカは移動中や群れをなして泳いでいるときに交流する可能性が高くなりますが、社会化しているときや水面で餌を食べているときは交流する可能性が低くなります。[ ^{22 ]交流}行動は群れの構成にも左右される可能性があり、シャチとバンドウイルカはどちらも、群れに子イルカがいるときに交流することが記録されています。^{[ 22 ] [ 23 ]}これは、子連れの群れが衝突を避けるために、若い個体に安全な交流方法を教えるためにボートに近づく可能性があることを示している。クジラ類が群れで移動することによるもう1つの結果は、最適な波のエネルギー、つまり最大のエネルギー節約位置をめぐる競争の増加である。個体の位置は群れの優劣階層を反映している可能性があり、したがって優劣を判定するために使用できる可能性がある。^{[ 21 ]}ミンククジラ^{[ 24 ]}、イワシクジラ^{[ 25 ]、}ニタリクジラ[ ^{26 ] 、}ザトウクジラ[ ^{27 ] 、}コククジラ[ ^{28 ]など}のいくつかのナガスクジラ類も同様の行動を示すことが知られている。

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  オルカ（「タイプC」）スパイホッピング
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  南極でスパイホッピングをするミナミミンククジラ
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  ノルウェーのハンメルフェスト港で、シロイルカのヴァルディミルが船を偵察するためにスパイホッピングをしている。

スパイホッピングを行う際、クジラは水面から部分的に垂直に浮上し、吻部と頭部全体を露出させます。これは、人間が水面を蹴って浮いている様子に似ています。スパイホッピングは制御されたゆっくりとした動きで、クジラが見ているものに十分興味を持っている場合は、数分間続くこともあります。一般的に、クジラはスパイホッピング中に尾びれの推進力で泳いで「浮上」した姿勢を維持しているようには見えず、代わりに胸びれによる優れた浮力制御と位置調整に頼っています。通常、クジラの目は水面よりわずかに上または下に位置し、水面付近にあるものを見ることができます。^{[ 29 ]}ホホジロザメやヨゴレザメなど、さまざまな種類のサメもスパイホッピングを行うことが知られています。^{[ 30 ] [ 31 ]}

スパイホッピングは、クジラの注意がホエールウォッチングツアーなどのボートに集中し、クジラがボートに近づいて交流する「強盗」のような状況でよく発生します。^{[ 32 ]}一方、シャチのスパイホッピングは捕食に役立つと考えられており、流氷の周りでアザラシなどの獲物を探そうとしているのがよく見られます。 ^{[ 33 ]}獲物を発見すると、個体は獲物の周りのさまざまな場所から一連のスパイホップを行い、その後、攻撃の準備のために同じことをするようにグループのメンバーに鳴き声を上げます。^{[ 33 ]}この場合、スパイホップはブリーチングよりも有用かもしれません。なぜなら、より長い時間、視界を安定させることができるからです。クジラ類がブリーチングするとき、目が水面から出ないことがよくあります。これは、目が見るためではなく、聞くために使われていることを示唆しています。例えば、コククジラは、海で波が砕け始める線付近にいるときに、よくスパイホッピングをして音を聞き取ろうとします。これは、その線が彼らの回遊ルートを示しているからです。^{[ 29 ]}

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  アイスランド、イーサフィヤルジュップでのザトウクジラのロブテイリング
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  ハワイ州モロカイ島沖で尾びれで水面を叩くザトウクジラ
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  ザトウクジラがカリフォルニアアシカと尾びれで水しぶきをあげている
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  シャンタル諸島で尾びれで水面を叩くホッキョククジラ

ロブテイリングとは、クジラやイルカが尾びれを水面から持ち上げ、その後、水面に強く素早く叩きつけて大きな音を立てる行動のことです。大型のクジラは、体を垂直に水中に沈め、尾びれを曲げて水面を叩くことでロブテイリングを行う傾向があります。一方、イルカは、腹ばいまたは仰向けで水平を保ち、体全体をぎこちなく動かして叩く傾向があります。どの種も、1回のセッションで数回叩く可能性があります。ブリーチングと同様に、ロブテイリングは、マッコウクジラ、ザトウクジラ、セミクジラ、コククジラなどの活発な鯨類によく見られます。他の大型のクジラではあまり一般的ではありませんが、時折見られます。ネズミイルカやカワイルカはロブテイリングをすることはめったにありませんが、外洋のイルカでは非常に一般的な現象です。ロブテイリングは、複雑な社会構造を持つ種において、単独行動を好む種よりも多く見られる。ロブテイリングは、ブリーチングなどの他の空中行動と併せて行われることが多い。大きなヒレを持つ種は、同様の効果を得るために、胸びれを水面に叩きつけることもあり、これは胸びれ叩きと呼ばれている。

尾びれを叩く音は、叩いた場所から数百メートル離れた水中でも聞こえる。このことから、科学者の間では、尾びれを叩くことはブリーチングと同様に、音声を使わないコミュニケーションの一形態であるという憶測が生まれている。しかし、ホッキョククジラの研究では、尾びれを叩く音は、鳴き声やブリーチングの音よりもはるかに伝わりにくいことが示されている。したがって、尾びれを叩くことは、おそらく視覚的にも音響的にも重要であり、攻撃の兆候である可能性がある。ザトウクジラの尾びれを叩くことは、採餌の手段であると示唆する人もいる。その仮説は、大きな音によって魚が怖がり、魚の群れが密集するため、ザトウクジラが魚を捕食しやすくなるというものである。^{[ 34 ]}この場合、尾びれを叩く採餌行動は、9年間の研究期間中にそれを使用する個体群の割合が0%から50%に増加したことから、個体群全体に徐々に広がっていったように見える。^{[ 34 ]} 2歳未満の個体や母親が尾びれで餌を与える様子は観察されなかったことから、これは採餌グループ内で教えられていると考えられる。ザトウクジラの間で尾びれで餌を与える行動が広まっていることは、それが新しい採餌方法として成功していることを示している。^{[ 34 ]}

ペダンクルスロー（ペダンクリングとも呼ばれる）は、ザトウクジラ特有の浮上行動である。このとき、ザトウクジラは前進運動を鞭を振るうような回転に変換し、胸筋を軸に回転しながら頭を下げ、尾びれとペダンクル（胴体の筋肉質な後部）全体を水面から横に突き出し、その後、ものすごい勢いで水中に突入する。ペダンクリングは、競争的なグループ内の中心となる個体（雌、護衛、挑戦する雄）の間で、明らかに攻撃的なジェスチャーとして行われる。可能性としては、護衛が特定の挑戦する雄を撃退している、護衛に苛立っているように見える雌、または観察船の存在に不快感を覚えている個体などが挙げられる。時折、1頭のクジラが毎回同じ対象に向かって数十回のペダンクルスローを連続して行うことがある。^{[ 35 ]}

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  胸びれを見せているミナミセミクジラ
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  ザトウクジラ

胸びれ叩き（非公式にはペック・スラップとも呼ばれる）は、クジラ類が横向きになり、片方または両方の胸びれを空中に出し、水面に叩きつける行動である。これは、クジラやイルカ、アザラシなど様々な種でよく見られる、音声を用いないコミュニケーションの一形態である^{[ 36 ]}。この動きはゆっくりと制御されており、1頭の個体が数分間繰り返して行うこともある^{[ 37 ]} 。ザトウクジラの胸びれは、哺乳類の中で最も大きな付属肢であり、ザトウクジラは非常にアクロバティックな行動で知られている。胸びれ叩きは、社会構造の異なるグループ間で異なり、単独のオスでは見られないが、母子ペアや護衛がいる場合にはよく見られる^{[ 37 ]} 。したがって、胸びれ叩きの理由は、ザトウクジラの個体の年齢や性別によって異なる可能性がある。繁殖期には、成体のオスはメスをめぐって争うオスのグループから離れる前に胸びれを叩き、成体のメスは潜在的な交尾相手を引き付け、性的に受容的であることを示すために胸びれを叩きます。^{[ 38 ]}母子ペア間の機能はあまりよくわかっていませんが、おそらく遊びとコミュニケーションの一形態であり、子クジラが性的に成熟したときに使用するために母親から教えられるものです。^{[ 38 ]}胸びれを叩くことはセミクジラでも観察されていますが、体の大きさが小さいため、発生する音はより静かで^{[ 39 ]}、ザトウクジラとは異なり、より短い距離でのコミュニケーションに使用されます。胸びれを露出させて叩くことは、シロナガスクジラでもまれに観察されており、ほとんどの場合、突進摂食の後に横向きに転がる副産物です。

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  ミナミセミクジラが休息中
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  眠っているホッキョククジラ
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  戯れるコククジラ

ロギングとは、クジラが休息時に示す行動で、水面に「丸太」のように見える。^{[ 40 ]}これは、背びれまたは背中の一部を水面に出して、前進せずに横たわっている状態と定義される。^{[ 41 ]}クジラは、主に水平姿勢で眠るために、水面下で一定期間休息することが多いが、マッコウクジラは垂直に休息することもある。^{[ 42 ]}しかし、意識的に水面で呼吸する必要があるため、脳の半分しか一度に休ませることができず、これは片側半球徐波睡眠として知られている。この睡眠パターンは、これまでに検査された5種の鯨類すべてで確認されている。^{[ 43 ]}鯨類は、これらの睡眠期間中に呼吸するために断続的に水面に上がり、ロギング行動を示す。クジラ類がゆっくりと移動しているとき、水面での休息行動と交互にロギングが起こることがあります。これは、特に母子ペアでよく見られます。 ^{[ 44 ]}幼獣は泳いでいるとすぐに疲れてしまうためです。ロギングは、特にセミクジラ、マッコウクジラ、ゴンドウクジラ、ザトウクジラでよく見られます。ロギングと間違えやすいもう 1 つの行動はミリングです。これは、水面にいるクジラ類のグループが方向性のある動きをほとんどまたはまったくせず^{[ 45 ]}、代わりに互いに交流する行動です。この行動は、ゴンドウクジラの大きなグループで特によく見られます。^{[ 45 ]}