モジュール性（生物学）

モジュール性とは、ネットワーク活動の全体的な効率を高め、生物学的な意味ではネットワークに対する選択力を促進することができる個別のユニットを編成するシステムの能力を指します。モジュール性はすべてのモデル システムで見られ、分子相互作用から生物全体に至るまで、生物学的組織のほぼすべての規模で研究できます。

生物学的モジュール性の正確な進化的起源は、1990年代から議論されてきました。1990年代半ば、ギュンター・ワーグナー^[1]は、モジュール性は4つの進化的作用モードの相互作用を通じて発生し、維持されてきた可能性があると主張しました。

[1]適応速度の選択：異なる複合体が異なる速度で進化する場合、より速く進化する複合体は他の複合体よりも早く集団内で定着します。したがって、共通の進化速度は、進化速度の変化がない限り、特定のタンパク質の遺伝子を一緒に進化させ、他の遺伝子が組み込まれるのを防ぐ可能性があります。

[2] 構成的選択: 遺伝子が多数の複製コピーで存在する場合、その遺伝子が持つ多数の接続性のために維持される可能性がある(多面発現とも呼ばれる)。これは全ゲノム重複、または単一遺伝子座での重複の後に起こるという証拠がある。しかし、重複プロセスとモジュール性との直接的な関係はまだ直接調べられていない。

[3]安定化選択: 一見、新しいモジュールの形成とは相反するように見えますが、ワグナーは安定化選択が「モジュール性の進化に対する重要な対抗力」となる可能性があるため、その影響を考慮することが重要であると主張しています。安定化選択がネットワーク全体に遍在する場合、新しい相互作用の形成をより困難にし、以前に確立された相互作用を維持する「壁」になる可能性があります。このような強力な正の選択に対して、ネットワークに作用する他の進化の力が存在し、緩やかな選択のギャップが存在し、集中的な再編成が発生する必要があります。

[4] 安定化選択と方向性選択の複合効果：これは、モジュール性が制限されながらも、一方向に異なる進化の結果を探索できるモデルを提供するため、ワグナーと彼の同時代人が好んだ説明であるようです。この半拮抗的な関係は、安定化選択が表現型空間に障壁を形成し、システムが単一の経路に沿って最適値に向かって移動することのみを許可するという回廊モデルを使用して最もよく説明されます。これにより、方向性選択が作用し、この進化回廊を通ってシステムが最適値に少しずつ近づくことができます。

10 年以上にわたり、研究者たちはネットワークのモジュール性に対する選択のダイナミクスを調べてきました。しかし、2013 年に Clune と同僚^[2]は、選択力のみに焦点を当てることに異議を唱え、代わりに、伝達効率を最大化するためにノード間の接続数を制限する固有の「接続コスト」が存在するという証拠を示しました。この仮説は、神経接続の数と全体的な効率の間に逆相関関係があることを発見した神経学的研究に由来しています (接続数が多いほど、ネットワークの全体的なパフォーマンス速度/精度が制限されるようです)。この接続コストは、進化分析にはまだ適用されていませんでした。Clune らは、パフォーマンス (選択の唯一の指標) が考慮された環境と、パフォーマンスと接続コストが一緒に考慮された別の処理で、さまざまな進化したネットワーク トポロジの効率を比較する一連のモデルを作成しました。結果は、接続コストを考慮したモデルでモジュール性が普遍的に形成されただけでなく、これらのモデルがすべてのタスクでパフォーマンスのみに基づくモデルよりも優れていることを示しています。これは、より効率的で区分化されたネットワーク トポロジを作成するために接続を最大化することに抵抗するシステムの傾向からモジュールが形成される、モジュール進化の潜在的なモデルを示唆しています。

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