黒いオオカミ

黒いオオカミは、タイリクオオカミ（Canis lupus ）の黒色変異体である。^{[1] [2]}黒い個体はアカオオカミ（Canis rufus）の中にも記録されているが、この種の色相はまだ絶滅していない。^[3]スタンフォード大学医学部とカリフォルニア大学ロサンゼルス校の遺伝子研究により、黒い毛皮を持つオオカミの特徴的な色彩は、飼い犬に生じた突然変異によるもので、オオカミと犬の交雑によってオオカミにもたらされたことが明らかになった。^[1]毛皮と膝の色を除けば、普通のタイリクオオカミである。

リンネは、ヨーロッパの黒いオオカミに、灰色や白色のオオカミとは別種であるという仮定の下、二名法で Canis lycaonという名前を与えた。キュヴィエや他の博物学者は、おおむね彼の例に従った。^{[4]黒いオオカミは}フランスでは珍しいと考えられていたが、当時南ヨーロッパでは一般的であり、ピレネー山脈南部の黒いオオカミの個体数は、他の色の相を明らかに上回っていた。また、フリウリ(イタリア)の山岳地帯やコトル(モンテネグロ) 周辺にも生息していた。黒いオオカミは、シベリアでもVekvoturian Mountain-wolf として報告されている。^[5] スミス大佐は、シベリアのレーナに生息するいわゆる「ロッソマク」が同じ種類であると誤って信じていた。^[6]しかし、実際には、ロシア語の「ロッソマク」は、英語のイタチ科の種である「wolverine」(ラテン語ではGulo gulo ) と正確に一致する。黒いオオカミは北ヨーロッパでは珍しいと考えられていたが、カールスタードの開業医であるヘッグバーグ博士は、 1801年にスウェーデンのヴェルムランド地方で5頭の黒いオオカミが殺されたことに言及している。これらのオオカミは完全に黒く、より一般的な灰色のオオカミよりも大きかった。その毛皮は珍しいものと考えられ、より一般的な色の相に設定されている価格の3〜4倍で販売された。^[7]また、スコットランドで最後に残ったオオカミは、マククイーン・オブ・パル・ア・クロカンによって殺されたとされており、通常は黒だったと伝えられている。^[8]キュヴィエは、ヨーロッパの黒いオオカミは他の色の相と大きさはほとんど変わらないが、体力では上回っていると指摘した。^[6]チャールズ・ハミルトン・スミスは、黒いオオカミは一般に普通の種類よりも攻撃性が低く、犬とより容易に交配すると書いている。^[5]セルビア（南東ヨーロッパ、バルカン半島）では、2012年11月17日にスタラ山で黒いオオカミが殺されたことを示唆している。^{[9] [10]}

アジアでは黒オオカミが時折目撃されている。アラビア山脈とシリア南部に生息する「デルボーン」は小型の黒オオカミで、アラブ人はイヌに近いとみていたようで、不快な臭いのある通常のオオカミとは異なり、他の獲物と同様に自由にその肉を食べた。^{[5]チベットの黒オオカミは地元では}チャンコ・ナグポとして知られ、淡い色のオオカミよりも大胆で攻撃的であると考えられている。ラダックには少数の個体が生息している。^[11]

アメリカの黒オオカミはもともとヨーロッパのオオカミと同じ二名法で名付けられていたが、アンセルム・ガエタン・デマレストはそれらは別の種であると信じていた。^{[12]歴史的に、}マッケンジー川、サスカチュワン川、および南カナダの土手の原住民は、黒オオカミを別種とみなしたことはなかったようだ。^[13]ウィリアム・バートラムは1791年の著書『Travels』で、フロリダで見た数少ないアカオオカミの群れの中に黒オオカミを見たと述べている。彼は、胸に白い斑点があると説明されたメスを除いて、それらは「完全に黒」だったと述べた。バートラムはまた、「フロリダ・インディアンの黒い狼犬」についても説明しており、それは吠えることと馬の周りで信頼できることを除けば地元のオオカミと同一であった。^{[5]黒オオカミの毛皮はかつて}ニューイングランドの原住民によってビーバーの皮40枚以上の価値があると考えられていた。酋長が黒いオオカミの毛皮の贈り物を受け取ることは、和解の行為とみなされた。^[14]アメリカ南部の黒いオオカミは、色や形態の違いから北部の種とは別種とみなされ、暗褐色オオカミまたは曇ったオオカミ（Canis nubilus）と名付けられた。^{[4] [15]}暗褐色オオカミはミズーリ準州に生息し、普通のオオカミとコヨーテの中間の大きさだった。彼らは明らかに悪臭を放っていた。^{[16] 2009年1月15日、}イエローストーン国立公園のペリカン渓谷の「モリーズパック」にいたオスの黒いオオカミが143ポンドの体重を計測され、記録上最大のイエローストーンのオオカミとなった。^[17]

アドルフ・ミュリーは、オオカミの幅広い色のバリエーションはイヌとの交雑によるものだと推測した最初のオオカミ生物学者の一人である。^[18]

これらのオオカミに見られる変異の一部は、野生でのイヌとの交雑の結果である可能性があると私は考えています。野生でのそのような交雑は報告されており、飼育下のオオカミはイヌと容易に交雑します。数年前、アラスカのサークルでは、オオカミがしばらく集落の周辺をうろつき、イヌが数匹一緒にいるのが見られました。人々は、そのオオカミは繁殖期にイヌに惹かれたメスだと考えました。しかし、かなりの変異はおそらくこの種に固有のものであり、公園や調査された皮に見られる変異を説明するには十分でしょう。イヌとの交雑の量は、オオカミの個体群の遺伝子構成を大きく変えるほどではなかったと思われます。

— アドルフ・ムリー著『マウント・マッキンリーの狼たち』、1944年、ISBN  0-295-96203-8、978-0-295-96203-0、238ページ

2008年、スタンフォード大学医学部の遺伝学および小児科教授であるグレゴリー・S・バーシュ博士は、分子遺伝学の手法を用いて、ワイオミング州、モンタナ州、アイダホ州の一部にまたがるイエローストーン国立公園に生息する150頭のオオカミ（半数が黒）のDNA配列を分析した。その結果、 K遺伝子座として知られるベータディフェンシン3というタンパク質に関与する遺伝子変異が、犬の黒い毛色の原因であることが判明した。^[19]同じ変異が北米とイタリアのアペニン山脈に生息する黒いオオカミの原因であることを突き止めた後、博士は変異の起源の解明に乗り出した。バーシュ博士らは、オオカミ、イヌ、コヨーテのゲノムの大部分を比較した結果、この変異は12,779～121,182年前にイヌに発生し、その発生時期としては46,886年前である可能性が高いと結論付けた。^[1]カリフォルニア大学ロサンゼルス校のイヌ進化生物学者ロバート・K・ウェインは、この突然変異はイヌが最初に得たと考えていると述べた。さらに、たとえこの突然変異がもともとユーラシアのオオカミで発生したとしても、イヌに受け継がれ、イヌが到着後すぐに新世界に持ち込み、その後オオカミやコヨーテに受け継がれたと述べた。^[20]最近イヌの祖先を持つ黒いオオカミは、年をとっても黒色の色素を長く保持する傾向がある。^[21]このベータデフェンシンK遺伝子座の突然変異は、多くの飼い犬の品種に見られる優性の黒色突然変異である。^{[22] [23]}

しかし、劣性黒色遺伝子は、いくつかの飼い犬の品種にも見られます（全身黒のジャーマンシェパードが顕著ですが、一部の黒いボーダーコリー、オーストラリアンシェパード、ベルジアンシェパードにも見られます）。^[24]この劣性対立遺伝子は、犬のアグーチ遺伝子の劣性対立遺伝子です（コドン96のR96Cアルギニンからシステインへの変異）。^[24]この劣性黒色遺伝子は、野生のユーラシア黒オオカミに由来すると考えられており、1920年代にロシアの生物学者が行った研究では、そのようなロシアオオカミ（飼い犬の黒牧羊犬との間に黒い子孫をもうけた、灰色の雄のヘテロ接合劣性キャリア）が特定されました。^[25]

科学者たちは最近、一部の科学者が「最古のオオカミの系統」と表現するオオカミの系統に属する、黒化インドオオカミを発見した。 ^[26]これらの科学者（ロカンデとバジャル）は、黒化インドオオカミの存在は、オオカミの黒化の原因が、古代の旧世界のオオカミの黒化遺伝子が飼い犬に獲得され、その後野生のオオカミの集団で失われ、飼い犬との交配によって野生のオオカミの集団に再導入されたという仮説よりも複雑である可能性があることを示している可能性があると主張している。これらの科学者は、黒化インドオオカミは「旧世界のオオカミの遺伝子プールから黒い毛色の原因となる遺伝子が完全に消失したという仮説に異議を唱える」ものであり、「交雑によって犬からインドオオカミに遺伝子が最近再導入されたこと、またはインドオオカミの独立した突然変異の再発を示している可能性がある」と主張している。^[26]

黒い毛色のオオカミはツンドラよりも森林地帯に多く見られるため（カナダ北極圏の森林地帯では約62％のオオカミが黒い毛色であるのに対し、氷に覆われたツンドラでは約7％である^[20]）、研究者らは黒化がこれらのオオカミに適応上の利点を与えていると結論付けた。突然変異の目的はまだ特定されていない。オオカミには天敵が少なく、黒い毛色が狩りの成功率の増加につながるという証拠がないため、バーシュ博士はカモフラージュを除外した。 ^[19]バーシュ博士は、ベータディフェンシンがウイルスや細菌による 皮膚感染症に対する免疫の提供に関与していることを観察した。これは森林に覆われた温暖な環境でより一般的である可能性がある。^[1]この突然変異が森林生息地と関連していることから、森林が北方に拡大するにつれて黒化の蔓延が増加するはずであると示唆されている。^[27]オオカミは黒い毛皮が優勢であると考えられている。^{[27] [28]}黒いオオカミと灰色のオオカミの交配の結果、合計14匹のうち10匹が黒い毛皮を持つ子犬として生まれた。^[27]

ヨーロッパやアジアでは、野生のオオカミの個体数が激減したため、飼い犬との接触が過去千年にわたって減少しており、黒オオカミはほとんど見られない。^[29]ロシアではオオカミと犬のハイブリッドは「黒オオカミ」として知られており、時折姿を現すこともある。^[30]また、現在、イタリアのオオカミの個体数の20～25%は黒色の動物で構成されている。^[31]北米ではより一般的であり、ワイオミング州のイエローストーン国立公園に再導入されたオオカミの個体群の約半数が黒色である。ピレネーオオカミと同様に、黒オオカミはフランスには生息していない。^[29]カナダ南部とミネソタ州では、灰色のオオカミが優勢ではあるものの、黒色の個体の方が白色の個体より一般的である。^[32]