ハイドネルム

ハイドネルム
	出血性歯菌 – Hydnellum peckii
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	担子菌類
クラス：	ハラタケ類
注文：	テリフォラレス目
家族：	バンケラ科
属:	ヒドネルム; P.カルスト（1879）
タイプ種
	ヒドナム・スアベオレンス; スコープ：Fr.（1772）
同義語
	Calodon Quél. ex P.Karst. (1881); フェオドン J.シュロート(1888);

Hydnellum は、 Bankeraceae科( Thelephorales目) の歯菌の属です。北半球に広く分布し、属には約 40 種が含まれます。この属の仲間の子実体は、近くの草や植物をゆっくりと包み込むように成長します。Hydnellumの子実体の形状には大きなばらつきがあり、降雨量や湿度、乾燥した風、気温などの環境条件に大きく影響されます。子実体は硬くて木質であるため、安心して食べることはできません。いくつかの種は、個体数の広範囲にわたる減少により、保護への関心が高まっています。

Hydnellum属の植物は、繊維の染色に使われる色素を生成します。この属からは、独特な生物活性を持つものも含め、いくつかの化合物が分離され、特定されています。

よく知られている種の一つは、珍しいピンクがかった白色のHydnellum peckiiで、ピンクがかったまたは白色の子実体に赤い滴が現れることから、「イチゴとクリーム」または「出血歯菌」としても知られています。別の種であるH. suaveolens は、アニスまたはペパーミントの強い香りがします。

分類

Hydnellum は、1879年にフィンランドの菌類学者Petter Adolf Karstenによって、当時Hydnum suaveolensとして知られていた種を基準種として定義されました。^[2]それ以前には、棘のある菌類 (ヒドノイド菌類)が、 Elias Friesによって1821 年の著書Systema mycologicumでHydnumに分類されていました。^[3] Karsten は、 Hydnellum を、コルク質または革質で丈夫な傘と中央に付いた柄を持つ子実体を持つものとして定義しました。^[2]Hydnellumの同義語には、 Calodon (Karsten、1881 ^[4] )、Phaeodon ( Joseph Schröter、1888 ^[5] )などがあります。^[1]

HydnellumはBankeraceae科に分類され、この科は1961 年にMarinus Anton Donkによって定義されました。Donkの元の科概念にはこの属は含まれておらず、この科にはBankera 属とPhellodon 属のみが含まれていました。これらの属の種は透明(半透明) で装飾のある胞子を生成します。Donk はHydnellum をSarcodonやHydnodonとともにThelephoraceae科の Hydnelleae族に残しました。^[6]しかし1981 年、^[7] Walter Jülich が Donk の Bankeraceae の概念を修正し、茶色で葉状の胞子を生成する hydnoid 属、HydnellumとSarcodonを追加しました。^[8]

この名前はギリシャ語のύδνο (= hydnum ) に由来し、「海綿状の植物」または「菌類」を意味します。^[9]英国菌学会は、英国における菌類の一般名の推奨リストの中で、 Hydnellum属菌類を「説明語」に「歯」を加えた形で命名しています。例えば、「金歯」( H. auratile )、「帯状の歯」( H. concrescens )、「ビロードの歯」( H. spongiosipes ) などです。^[10]

系統発生

系統学的研究によると、現在の限定では、 Hydnellum属は多系統であり、現在 Bankeraceae 科にまとめられている白色胞子のBankera 属およびPhellodon 属^{とのみ遠縁であることが示されています。 [11]}^[12]^[13] Parfitt ら^[14]および Ainsworth ら^{[15]による}ITS領域の解析では、この属内に複数の隠蔽系統があることがさらに明らかになりました。隠蔽種のほとんどはH. concrescens / H. scrobiculatum種複合体に属しており、これらの古く広く適用されている名前の誤解が頻繁に発生しています。^[15]^[16]現時点では、分子配列によって確認された系統学的に異なる系統の数は、この属に記載されている分類群の数を上回っており、将来的にはさらなる分類の改訂が避けられません。

形態学

Hydnellum の 子実体には傘と柄があり、不定形な成長形態をとることが多く、急激に成長して数週間かけて腐敗することがある。^[17]^[13]隣接する子実体は融合して、複雑に絡み合った傘と部分的に融合した柄を形成することがある。^[18]果肉は帯状の外観をしており、新鮮なときは繊維質であるが、乾燥すると硬く木質になる。^[17]果肉の帯は、日中の湿度が低く夜間の湿度が高い期間の成長の違いを反映しており、毎日の成長をかなり正確に記録する。^[19]棘は密集しており、通常は流下性（柄の長さに沿って伸びる）である。子実体は、白色から黄色、オリーブグリーン、オレンジの色合い、薄茶色、または暗褐色まで、さまざまな色を示すことがある。^[17]

Hydnellumの胞子はほぼ球形から長楕円形で、塊は茶色です。[ 17 ^]^[15]担子器（胞子を持つ細胞）は狭い棍棒状で、通常4胞子を持ち、Hydnellumには嚢胞子がありません。^[20]Hydnellumの肉には3種類の菌糸が見られます：生殖菌糸（壁が薄く、膨張していない）、骨格菌糸（壁が厚く狭い）、およびメチルブルーで染まる薄壁のグロエオプラース菌糸です。^[21]

湿度の高い環境では、活発に成長している傘の上に目立つ色の滴を形成する種がいくつかある。H . peckii、H. diabolus、H. ferrugineum、H. cruentumでは赤い滴、 H. caeruleumでは黄色い滴、H. mirabileではコーヒー色の滴である。^[22]H. peckiiの一般名はその外観を反映しており、「イチゴとクリーム」や「出血する歯の菌類」などである。^[23]Hydnellum属のいくつかの種は、挽きたての小麦粉に似た粉っぽい匂いがする（例：H. mirabile、H. pineticola ）。H . zonatumはメリロートのような匂いがし、^[24]H. suaveolensはアニスやペパーミントに似た甘い匂いがする。いずれも食用には硬くて木質すぎて、いずれにしても辛味がするものが多い。^[23]

Hydnellum属の種間の違いは、若い標本の方が区別しやすい傾向があります。子実体の発達は、降雨量、乾燥した風、気温などの環境要因に大きく影響されます。^[25]たとえば、青い歯 ( H. caeruleum ) は、涼しい秋の天候で成長すると、より濃い青色になります。^[25] 最適な成長は、頻繁に小雨が降り湿度が高い期間に起こります。生息地が乾燥すると成長は止まりますが、さらに雨が降ると成長が再開することがあります。この断続的な成長は、異なる種の子実体にさまざまな程度に影響を及ぼし、形状、表面の質感、色に大きな違いが生じます。^[25]子実体の形態的多様性と環境条件への外観の依存性により、Hydnellum 属は研究が難しいグループになっています。北アメリカでいくつかの新種を記載したカナダの菌類学者ケネス・A・ハリソンは、「多くの種の個々の胞子体の驚くべき長寿と、その長い発育期間中に起こる外観の変化は、このグループを研究するすべての研究者を困惑させてきた」と述べている。 ^[26]たとえば、H. aurantiacum は最初は白だが、オレンジ、さび茶色、茶色がかった黒の色合いに変わる。その子実体は最初は甲介状（クッション状）で表面がゴツゴツしているが、後に平らから漏斗状になり、表面の質感は滑らかから波状になる。^[18]

未熟な子実体

傘は短い柄の先端から鈍い縁の成長と拡大によって形成され、後に上面が厚くなることによって形成される。^[18]傘が柄の上にわずかに垂れ下がると、棘が形成され始める。多くの種では棘は白色であるが、成熟すると茶色の胞子が表面に蓄積するため茶色になる。^[25]

生息地と分布

Hydnellum属菌は菌根菌で、通常は針葉樹林や混交林に生息する。^[15]^{[20]好んで}宿主となる樹木には、ブナ科やマツ科の植物が含まれる。^{[27]この属は}北半球、特にヨーロッパと北アメリカに広く分布しているが、 ^{[28]一部の種は}熱帯アジアにも生息する。[ ^20]ハリソンは1960年代に北アメリカで12の新種を特定した。^{[19] [}^29]^[30] ルドルフ・アーノルド・マース・ゲステラヌスは1975年のこの属の研究で16のヨーロッパ種を認識しており、^{[31]最近ロイジデスらによって}H. dianthifoliumが追加された。^[16]

Hydnellum属のいくつかの種、例えばH. ferrugineumやH. scleropodium は、松林の腐植土や表土に強固な菌糸のマットを形成する。この菌糸のマットは古木とともに大きくなり、数平方メートルの面積を覆うこともある。これらの地域には一般に矮性低木がなく、コケ類の旺盛な成長を促す。トナカイ地衣類は大きなマットの中央によく発生する。菌類の存在は土壌の性質を変え、腐植層が薄くなり、地下水の浸透が減少し、土壌 pHが低下し、根の呼吸レベルと根の量が増える。菌類は有機炭素と窒素の濃度も低下させる。菌糸のある土壌は周囲の土壌よりもポドゾル化が進む。^[32]^[33]

保全

Hydnellum属のいくつかの種は、チェコ共和国、^[34]オランダ、^[35]ノルウェー、^[36]スコットランドを含むヨーロッパで減少していることが示されています。^[37]英国では、いくつかの種が柄付きヒドノイド菌類の生物多様性行動計画に記載されています。H . aurantiacumは絶滅寸前に分類されています。H . caeruleum、H. ferrugineumは絶滅危惧種に指定されていますが、H. concrescens、H. spongiosipes、H. peckii、およびH. scrobiculatumは脆弱であると考えられています。^[38] H. ferrugineumとH. peckiiは、ヨーロッパの一部の地域で行われている林業慣行である皆伐の結果としての窒素沈着量の増加に敏感です。^[39]

Hydnellum属の保全活動は、野外での識別が困難な種が存在するという事実によって妨げられており、適切な保全状況を判断することが困難となっている。^[15]^[14]種特異的PCRプライマーと土壌からのDNA抽出に基づく技術が開発され、子実体の存在に頼ることなく様々なHydnellum属の菌糸を検出できるようになり、保全活動に役立つだけでなく、地下の生態系への理解も深まる可能性がある。^{[40]同様の技術を使用して、}H. aurantiacumとH. caeruleumの場合、菌類は少なくとも4年間は子実体を生成せずに地下で生存できることが示された。^[41]

生理活性化合物

2,5-ジヒドロキシ-3,6-ビス(4-ヒドロキシフェニル)-1,4-ベンゾキノン — *H. peckii*に含まれる抗凝固・抗菌化合物アトロメンチンの構造式

Hydnellum属の種からは、いくつかの化合物（ユニークな生物活性を持つものもある）が単離・同定されている。例えば、Hydnellum peckiiには、ヘパリンに似た抗凝固作用を持つ色素であるアトロメンチンが含まれている。^{[42]アトロメンチンには抗菌作用もあり、}肺炎球菌のエノイルアシルキャリアタンパク質還元酵素（脂肪酸の生合成に必須）を阻害する。^[43]

いくつかの種は染料として使われる。北米やスカンジナビアで絹や羊毛の染色に使われるHydnellum caeruleumは、使用する媒染剤によって、黄褐色、青、森の緑などさまざまな色を生み出す。Hydnellum peckiiは灰色、茶色、オリーブ色を生み出す。^{[44] Hydnuferruginとhydnuferrugininは、}H. ferrugineumとH. zonatumの色を担う色素である。^{[45] Gegeninは}H. geogeniumに含まれる黄色の色素である。^[46]

テレホリン酸は、いくつかのHydnellum種に存在します。 ^[47]この化合物は、シキミ酸経路から代謝によって生成され、記憶と学習に寄与すると考えられている特定の神経ペプチドの分解に関与する酵素プロリルエンドペプチダーゼを阻害します。 ^[48]Hydnellum caeruleumとH. concrescensには、テレファンチンと呼ばれるいくつかのパラ-テルフェニル誘導体（具体的には、テレファンチン I ～ N の変異体）があり、^[49]そのいくつかは酵素 α-グルコシダーゼを阻害できます。[ 50 ]^化合物 hydnellins A と B は、H. suaveolensとHydnellum geogerirumに含まれるテルフェニルです。^[51]H. suaveolensのアニスのような芳香の原因となる化学物質は、クマリンとパラ -アニスアルデヒドであることが確認されています。^[52]

種

1879年にKarstenが最初にHydnellum属を限定したとき、その分類には19種が含まれていた。^{[2] Joost Stalpersは1993年に}Thelephorales属のモノグラフに34種のHydnellum属を含めた。^[53]『菌類辞典』第10版（2008年）では、この属に38種が記載されている。 ^[54] 2015年1月現在、Index Fungorumには39種のHydnellum属が記載されている。^[55]この数字には、2019年にLarssonらによってSarcodon属からこの属に移された12種^[56]や、 2024年にDouchらによって記載された4種^{[57]は含まれていない。}^{[アップデート]}

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外部リンク

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