フィロキセラ

フィロキセラ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	半翅目
亜目:	胸鼻咽喉科
家族：	フィロキセリ科
属:	ダクトゥロスパイラ ・シマー、1866年[1]
種：	D. ビティフォリア
二名法名
ダクツロスフェアラ・ヴィティフォリアエ （フィッチ、1855年）

ブドウフィロキセラは、世界中のブドウの木の害虫で、もともと北アメリカ東部原産です。ブドウフィロキセラ ( Daktulosphaira vitifoliae (Fitch 1855) は、半翅目(カメムシ目) のフィロキセラ科に属します。フランスではもともとPhylloxeravastatrixと記載され、以前に記載されたDaktulosphaera vitifoliae ( Phylloxera vitifoliae ) と同一視されました。この昆虫は一般に単にphylloxera ( / f ɪ ˈ l ɒ k s ə r ə / ;古代ギリシャ語のφύλλον (葉) とξηρός (乾燥) に由来) と呼ばれています。

アブラムシの仲間で、ほとんど顕微鏡レベルの淡黄色の吸汁昆虫で、ブドウの根と葉を食べる（フィロキセラの遺伝子系統による）。ブドウ（Vitis vinifera）では、根の変形（「結節」と「塊茎」）と二次的な真菌感染により根が輪状に巻き込まれ、ブドウの木への栄養分と水の流れが徐々に遮断される。^[2] 幼虫は、一部のブドウ属の種のブドウの葉の裏側に保護用の虫こぶを形成し、樹皮の下またはブドウの根で越冬する。これらの葉の虫こぶは、通常、アメリカのブドウの葉にのみ見られる。

アメリカのブドウの種（ Vitis labruscaなど）は、フィロキセラに対するいくつかの自然な防御力を持つように進化しました^[3]。アメリカのブドウの根は粘着性のある樹液を分泌し、幼虫がブドウの木から吸血しようとすると口を塞いで撃退します。幼虫が根に吸血傷を作ることに成功した場合、アメリカのブドウは組織の保護層を形成して傷を覆い、二次的な細菌や真菌の感染から保護します。^[2]

現在、フィロキセラに対する治療法はなく、うどんこ病やべと病などの他のブドウの病気とは異なり、化学的な制御や対応はありません。フィロキセラを制御する唯一の成功した方法は、フィロキセラに耐性のあるアメリカの台木（通常はVitis berlandieri、Vitis riparia、Vitis rupestrisの種から作られた交配種）をより感受性の高いヨーロッパのviniferaブドウの木に接ぎ木することです。^[2]

フィロキセラは最大 18 段階の複雑なライフサイクルを持ち、有性形態、葉形態、根形態、および翼形態の 4 つの主要な形態に分けられます。

有性生殖は、若いブドウの葉の裏側に産みつけられた雄と雌の卵で始まる。この段階の雄と雌は消化器系を持たず、孵化すると交尾して死ぬ。雌は死ぬ前に、ブドウの幹の樹皮に冬の卵を 1 個産む。この卵は葉の形態に成長する。この幼虫、つまり幹母は葉に登り、唾液を葉に注入して作った葉の虫こぶに単為生殖で卵を産む。これらの卵から孵化した幼虫は、他の葉に移動するか、根に移動して根の形態で新たな感染を始める。この形態では、幼虫は栄養を求めて根に穴を開け、根を毒性の分泌物で感染させて治癒を阻止する。この毒は最終的にブドウの木を枯らす。この幼虫は毎年夏に最大 7 世代 (これも単為生殖で繁殖することがある) まで卵を産んで繁殖する。これらの子孫は、ブドウの木の他の根に広がったり、土壌の亀裂を通じて他のブドウの木の根に広がったりする。秋に孵化した幼虫の世代は根の中で冬眠し、翌春、樹液が上昇し始めると出現する。湿度の高い地域では、幼虫は羽のある形態に成長するが、そうでない場合は羽なしで同じ役割を果たす。これらの幼虫は、ブドウの木に留まって若いブドウの葉の裏側に雄と雌の卵を産むか、感染していないブドウの木に飛んで同じことを行うことで、サイクルを再開する。^[4]

フィロキセラを根絶するためにこのライフサイクルを中断する試みが数多く行われてきましたが、このライフサイクルのどの段階も種の繁殖において他の段階に完全に依存しているわけではないため、このライフサイクルは非常に適応性が高いことが証明されています。

19世紀後半、フィロキセラの大流行により、ヨーロッパ、特にフランスでワイン用 ブドウ畑のほとんどが壊滅した。^{[5]フィロキセラは、1850年代にビクトリア朝時代のイギリスの熱心な植物学者がアメリカのブドウの標本を収集したときに}ヨーロッパに持ち込まれた。フィロキセラは北アメリカ原産であるため、在来のブドウ種は少なくとも部分的には耐性がある。対照的に、ヨーロッパのワイン用ブドウであるヴィティス・ヴィニフェラはこの害虫に対して非常に弱い。この疫病はイギリスのブドウ畑を壊滅させ、その後ヨーロッパ本土に移動し、ヨーロッパのブドウ栽培産業のほとんどを壊滅させた。1863年、フランス南部のローヌ地方で最初のブドウの木が不可解に劣化し始めた。この問題は急速に大陸全土に広がった。フランスだけでも、ワイン生産量は1875年の8450万ヘクトリットルから1889年にはわずか2340万ヘクトリットルにまで減少しました。 ^[6]ヨーロッパ全体のブドウ園の3分の2から9分の1が破壊されたという推定もあります。

フランスでは、ブドウ栽培者が必死の手段の一つとして、生きたヒキガエルをブドウの木の下に埋めて「毒」を抜き取るという方法があった。^[6]砂や片岩を主成分とする土壌の地域は被害を受けず、乾燥した気候では蔓延が遅くなったが、徐々にフィロキセラは大陸中に広がった。フィロキセラ問題の解決策を見つけるために膨大な研究が行われ、耐性のある台木に挿し木をすることと交配という2つの主要な解決策が徐々に浮かび上がってきた。

19 世紀末までに、交配はフィロキセラを阻止するための人気の研究手段となった。交配とは、ブドウの品種と耐性種を交配することである。アメリカ原産のブドウのほとんどは、生まれつきフィロキセラ耐性がある (特にVitis aestivalis、rupestris、riparia が耐性があり、一方Vitis labrusca はやや弱い耐性がある) が、ヨーロッパのブドウに慣れた味覚には不快な香りがある。交配の目的は、フィロキセラに耐性がありながら、アメリカのブドウのような味ではないワインを生産する交配ブドウを生み出すことであった。交配ブドウは、気候や他のブドウの病気に関してははるかに耐性があるものの、特にフィロキセラに耐性があるわけではない。新しい交配品種^{[どれ? ]}は、従来の品種ほど人気を得ることはなかった。^[要出典] EUでは一般に高級ワインへの使用は禁止されているか、少なくとも強く推奨されていないが、ミズーリ州、オンタリオ州、ニューヨーク州北部など北米の多くの地域では依然として広く使用されている。^[要出典]

チャールズ・バレンタイン・ライリーがJEプランションと共同で開発し、 TVマンソンが推進した耐性のある台木の使用には、ブドウの 穂木を耐性のあるブドウや他のアメリカ原産種の根に接ぎ木することが含まれていた。これは今日好まれる方法である。台木がワイン用ブドウの発育を妨げず（より技術的には、ブドウの原因となる遺伝子は台木ではなく穂木にある）、さらに土壌や気象条件、望ましい樹勢に合わせて台木をカスタマイズできるからである。

すべての台木が同じように耐性があるわけではありません。1960 年代から 1980 年代にかけて、カリフォルニアでは多くの栽培者がAxR1と呼ばれる台木を使用していました。この台木は 20 世紀初頭までに世界の多くの地域ですでに枯死していたにもかかわらず、カリフォルニアの栽培者の間では耐性があると考えられていました。当初、フィロキセラは AxR1 の根をあまり食べませんでしたが、20 年以内にフィロキセラの個体群内での突然変異と選択圧がこの台木を克服し始め、AxR1 に植えられたブドウ園のほとんどが最終的に枯死しました。被害を受けたブドウ園の植え直しは今日も続いています。

AxR1 の一方の親は実際には感受性のあるV. vinifera栽培品種であるため、この失敗は予測可能だったと多くの人が示唆しています。しかし、フィロキセラ耐性の伝達はより複雑で、 Vitis berlandieriとVitis viniferaのF1 ハイブリッドである 41B が継続的に成功していることがそれを証明しています。現代のフィロキセラの蔓延は、ワイナリーがすぐに果物を必要とし、接ぎ木されたブドウの木が利用可能になるまで待たずに接ぎ木されていないブドウの木を植えることを選択した場合にも発生します。

フィロキセラ対策として耐性のあるアメリカ産台木を使用したことで、自根のブドウの木は接ぎ木したものよりも良いワインを生産できるかどうかという、今日まで決着がつかない論争も引き起こした。もちろん、この議論はフィロキセラが存在する場所では本質的に無関係である。アメリカ産台木が入手できず使用されていなければ、ヨーロッパやチリ、ワシントン州、オーストラリアの大部分を除くほとんどの場所ではV. vinifera のワイン産業は存在しなかっただろう。キプロスはフィロキセラの被害を免れたため、そのワイン用台木はフィロキセラ耐性のために接ぎ木されていない。

ヨーロッパ産のブドウでフィロキセラに本来的に耐性があるのは、ギリシャの火山島サントリーニ島で育つアシルティコ種（ただし、耐性が台木自体によるものか、生育する火山灰によるものかは明らかではない）と、スペインの中世の村フェルモセリャに自生するフアン ガルシア種の2種類だけだ。フアン ガルシア種は、巨大で険しいドゥエロ アリベス/ドウロ川渓谷の山裾に沿った人工段丘に植えられたブドウ畑で、フィロキセラの被害を受けることなく生き延びており、微気候条件によりフィロキセラの生育が妨げられている。

フィロキセラの脅威から逃れるため、1979年以来、プロヴァンスのブーシュ・デュ・ローヌの砂浜でワインが生産されている。この地方はガール県の海岸線からサント・マリー・ド・ラ・メールの海辺の村まで広がっている。この地域の砂、太陽、風はフィロキセラの大きな抑止力となっている。ここで生産されるワインは「ヴァン・デ・サーブル」、つまり「砂のワイン」と呼ばれている。^[7] ローマ人が建設した運河灌漑システムが今日でも部分的に残っている同県では、タラスコン市の南など、可能な場所では冬季の湛水も行われている。ブドウ畑を50日間湛水すると、根や植物の下部の樹皮で越冬する幼虫がすべて死滅する。^[8]

いくつかの地域はフィロキセラによる被害がひどく、回復できず、生産者は作物を完全に切り替えました。マヨルカ島はその一例で、現在ではブドウの代わりにアーモンドが栽培されています。^{[引用が必要]}

ワイン評論家で作家のケリン・オキーフによれば、ヨーロッパ全土のごく一部のブドウ畑が不可解なほど被害を受けなかったため、フィロキセラによる壊滅的な被害を受ける前と変わらない状態で残っているブドウ畑もあるという。^[9]

これまでのところ、チリワインのほとんどはフィロキセラの被害を受けていません。北はアタカマ砂漠、西は太平洋、東はアンデス山脈によって世界の他の地域から隔絶されています。また、タスマニア、西オーストラリア、南オーストラリアなど、オーストラリアのいくつかのワイン生産地域ではフィロキセラは一度も見つかっていません。[ ^10]オーストラリアは、ビクトリア州とニューサウスウェールズ州の一部にある「フィロキセラ感染地域」を越えてフィロキセラが広がるリスクを最小限に抑えるために、強力な内部バイオセキュリティ管理を行っています。^{[11] [12]}モーゼル地方のリースリングもフィロキセラの被害を受けていません。この寄生虫はスレート土壌では生存できないからです。^{[13] [14]}

2005年まで、フィロキセラを逃れた接ぎ木されていないピノ・ノワールの小さな区画3つが、最も希少で高価なシャンパンの一つであるボランジェ・ヴィエイユ・ヴィーニュ・フランセーズの生産に使用されていました。 ^[9] 2004年に、区画の1つであるブジーのクロワ・ルージュがフィロキセラで枯れ、接ぎ木された台木で植え直されました。^[15]

キンタ・ド・ノヴァルの中心部にあるナシオナルと呼ばれる小さな区画で育った接ぎ木されていないブドウの木から、珍しいヴィンテージ・ポートが作られています。この区画がなぜ生き残ったのかは不明です。^[9]

フィロキセラの影響を受けていないもう一つのブドウ園は、イタリアのモンタルチーノにあるリシーニ農園で、半ヘクタールのサンジョヴェーゼのブドウ園で、ブドウの木は1800年代半ばにまで遡ります。1985年以来、このワイナリーはプレフィロッセロ（イタリア語で「フィロキセラ以前」の意味）を数本生産しています。このワインにはファンがおり、イタリアのワイン評論家ルイジ・ヴェロネッリは、このワイナリーで1987年のワインのボトルに、プレフィロッセロを飲むと「大地が空に向かって歌う」のを聞くようだと記しています。^[9]

スペイン南東部のフミーリャは、主にモナストレル種のブドウを栽培する接ぎ木されていないブドウ園の重要な地域です。しかし、これらのブドウ園もこの害虫の影響を受けずにはいられません。害虫はゆっくりと進行し、カサ カスティージョ農園のピエ フランコ ブドウ園を破壊しています。このブドウ園は 1942 年に植えられ、当時、フィロキセラは既に 50 年間この地域に存在していました。

シチリア島の火山、エトナ山の斜面にある広大なブドウ畑もフィロキセラの被害を受けていない。ブドウの木の中には、シチリア島でのフィロキセラの蔓延（1879～1880年）より前から、樹齢150年以上のものがある。その理由の一つは、火山性土壌の珪砂の濃度が高く、粘土の濃度が非常に低い（3%未満）ことだ。この環境（海抜400m以上）では、豪雨による表層水が土壌を完璧に密閉するため、フィロキセラは繁殖する前に溺れてしまう。^[16]

カリフォルニア州サンタバーバラのサンタマリアバレーAVAにあるビエンナシド・ヴィンヤードは、フィロキセラに侵されていないブドウ園です。カリフォルニア大学デービス校のウイルスフリークローンを自根で植えているにもかかわらず、このブドウ園はフィロキセラの被害を受けたことはありません。土壌に含まれる砂の割合が高いため、フィロキセラが生息できない環境になっています。ビエンナシドは被害を受けていませんが、すべてのブドウの木が接ぎ木や穂木のない純粋なブドウであるため、被害を受ける可能性はあります。古いブドウの木の多くは1973年に植えられ、G、N、Q、Wのブロックに該当します。ビエンナシド・エステートのワインは、キュヴェの中に、接ぎ木やフィロキセラに侵されていないこれらのブドウの木を高い割合で使用しています。

ポルトガルのシントラ地方原産のコラレスブドウ園は、 3〜4メートルの砂地で栽培されているため、フィロキセラの影響を受けません。

• WikispeciesのDaktulosphairaに関連するデータ
• 「ブドウフィロキセラ」 。ポピュラーサイエンスマンスリー。第5巻。1874年5月。ISSN 0161-7370 – Wikisource 経由。
• 南オーストラリア州フィロキセラ・ブドウ産業委員会のウェブページ
• ブドウの敵:オックスフォード・コンパニオン・トゥ・ワイン第2版から抜粋したフィロキセラのプロフィール