遺伝子モニタリング

遺伝子モニタリングとは、分子マーカーを使用して(i) 個体、種、または集団を識別するか、(ii)集団の遺伝的指標（有効集団サイズ、遺伝的多様性、集団サイズなど）の経時的変化を定量化することです。遺伝子モニタリングは、種の豊富さや多様性の変化を検出するために使用でき、保全と家畜管理の両方で重要なツールとなっています。集団のモニタリングに使用される分子マーカーの種類は、ミトコンドリア、マイクロサテライト、または一塩基多型（SNP）が最も一般的ですが、以前の研究ではアロザイムデータも使用されていました。種の遺伝子多様性は、生物多様性条約の実施における重要な生物多様性指標としても認識されています。^[1]

遺伝子モニタリングによって検出できる個体群の変化の種類には、個体群の増加と減少、病原体の拡散、環境変化への適応、交雑、遺伝子移入、生息地の断片化イベントなどがあります。これらの変化のほとんどは、「中立」遺伝子マーカー(突然変異によって個体群内での適応適応度が変わらないマーカー)を使用してモニタリングされます。ただし、環境変化への適応反応を示すマーカーは「非中立」である場合があります (例: 突然変異によって個体群内での相対的な適応度が変わる)。

遺伝子モニタリングには2つの大まかなカテゴリーが定義されています。^[2]カテゴリーIは、伝統的な個体群モニタリングにおいて、個体（カテゴリーIa）、個体群、種（カテゴリーIb）の識別子として遺伝子マーカーを使用することです。カテゴリーIIは、個体群の有効サイズ（Ne）、遺伝的変異、個体群の混合、構造、移動 の推定値を含む、個体群の遺伝的パラメータの変化を監視するために遺伝子マーカーを使用することです。

個体レベルでは、遺伝子同定により、標識再捕獲モデルの枠組み内で個体群の豊度と個体群増加率を推定できる。モニタリングが困難な隠蔽種や捕獲困難な種の豊度は、野外で非侵襲性の生物学的サンプル（羽毛、糞、毛皮など）を収集し、マイクロサテライトまたは一塩基多型（SNP）遺伝子型判定によって個体を識別することで推定できる。この個体調査は、標識再捕獲分析によって個体群の豊度を推定するために使用できる。例えば、この技術は、ハイイログマ^[3] 、イワワラビー^[4] 、ベンガルトラ^[5]、ユキヒョウ^[6]の個体群をモニタリングするために使用されている。個体群増加率は、個体群の加入率と生存率の積であり、オープン標識再捕獲モデルによって推定できる。例えば、カタシロワシの羽毛のDNAは、寿命の長い他の猛禽類よりも経時的な累積生存率が低いことが示されている。^[7]

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  ハイイログマ
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  ブラシテールロックワラビー
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  ユキヒョウ
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  カタシロワシ

分子遺伝学的手法を用いた種の同定は、さまざまな理由で有用である。野生での種の同定は、個体群分布や生息地の占有率、交雑率、病原体や外来種の出現と拡散の変化を検出するために使用できる。個体群分布の変化はイベリアオオヤマネコ^[8]とクズリ^[9]について調査されており、ウエストスロープ・カットスロート・トラウトのモニタリングでは、外来ニジマスとの広範囲にわたる交雑が進行中であることが示されており^[10]（カットスロートを参照）、カナダオオヤマネコとボブキャットの雑種がオオヤマネコの現在の個体群分布の南端で検出されている。^{[11] [12]}病原体の出現と拡散は、分子診断アッセイを使用して追跡できます。たとえば、米国東部の蚊の間でのウエストナイルウイルスの拡散を特定して、感染の地理的起源を特定したり^[13]、オオツノヒツジの寄生虫感受性に関連する遺伝子座を特定したりすることができます。^[14]侵入種の遺伝子モニタリングは、保全と経済的関心事です。侵入は、在来種の生態系と範囲に影響を与えることが多く、雑種形成のリスクももたらす可能性があるためです（たとえば、コペポーダ類、 ^[15]、 カモ、^[16]、 アメリカフクロウとミミズク、^[17]、レセップスアイゴ^[18]）。

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  イベリアオオヤマネコ
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  ウルヴァリン
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  カナダオオヤマネコ
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  アカアシシマフクロウ

種の同定は、解体または解体された製品の従来の目視による識別が困難または不可能な場合、漁業や野生生物の取引を監視する上でも非常に有用である。 ^[19] 保全対象種の取引と消費の監視は、市場で入手した肉や魚の分子増幅および識別を使用して実行できる。たとえば、市場に出回っている保護対象のクジラ（北太平洋ミンククジラなど）やイルカの種と個体群を識別するために、遺伝子市場調査が使用されてきた。 ^[20]市場取引のその他の調査は、鰭脚類^[21]、 タツノオトシゴ^[22]、サメに焦点を当ててきた。^[23]このような調査は、市場を通じた漁業および野生生物製品の量と移動を継続的に監視し、密猟やその他の違法、無報告、無規制（IUU）搾取^[19]（IUU漁業など）を検出するために使用されている。

当初の申請は種の同定と個体群評価に重点が置かれていましたが、市場調査は捕獲・再捕獲、割り当て試験、個体群モデリングなど、さまざまな分子生態学的調査の機会も提供します。^[19]これらの開発は、遺伝子モニタリングカテゴリーIIに関連する可能性があります。

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  鯨肉
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  干しタツノオトシゴ
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  サメのヒレ

遺伝学的手段による個体群変動のモニタリングは、博物館に保管されている種から回収された「歴史的」DNAを分析し、その種の現在のDNAと比較することで、遡及的に行うことができます。また、現在の個体群の状態と存続の継続的な変化を評価するツールとしても使用できます。相対的な個体群変動の遺伝的尺度には、多様性の変化（ヘテロ接合性や対立遺伝子の豊富さなど）が含まれます。これらの指標による相対的な個体群変動のモニタリングは、ベーリンジア バイソン^[24] 、 [ガラパゴスゾウガメ] 、^[25] 、ホウティング[ ^{26] 、} 大西洋サケ^[27] 、 [ノーザンパイク] 、^[28]、 ニュージーランドフエダイ[ ^29] 、 [ニジマス] 、 [30]、[オオソウギョ^]、^[31]、モーリシャスチョウゲンボウ^[32]、セッパリイルカ^{[33]について遡及的に行われており、デンマークとスウェーデンの}ブラウントラウトの個体群を含む多くの進行中の研究の対象となっています。^{[34] [35]}絶対的な個体群の変化（例えば、有効個体群サイズ（Ne））の測定は、個体群の対立遺伝子頻度（「Ftemporal」）の変化や連鎖不平衡のレベル（「LDNe」）を経時的に測定することによって実行できます。一方、個体群間の遺伝子流動のパターンの変化は、個体群間の対立遺伝子頻度の経時的な差を推定することによっても監視できます。このような研究の対象には、ハイイログマ、^{[3] [36] [37]}タラ、^[38]アカシカ、^[39]ヒョウガエル^[40]およびバレルメディックが含まれます。^{[41] [42]}

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  ガラパゴスゾウガメ
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  アトランティックサーモン
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  セッパリイルカ
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  キタヒョウガエル

遺伝子モニタリングは、適応的に選択されたマーカーの頻度の変化を通じて環境の変化をモニタリングする研究でもますます利用されるようになっている。例えば、ウツボカ（Wyeomyia smithii）の遺伝子制御された光周期反応（冬眠時間）は、温暖な気候によってウツボカズラの生育期間が長くなったことに応じて変化した。^[43]対照的な環境で12世代にわたって栽培された実験的な小麦の集団では、開花時期の変化が1つの遺伝子の調節変化と密接に相関していることが判明し、植物が変化する気候に遺伝的に適応するための経路があることを示唆した。^{[44] [45]}

遺伝子モニタリングは、小規模で移転した個体群の継続的な健康状態を監視するのにも役立ちます。その良い例がニュージーランドの鳥類です。ニュージーランドの鳥類の多くは、前世紀に生息地の破壊や多数の哺乳類捕食動物の出現によって大きな影響を受けており、最近では、捕食動物のいない沖合の「生態学的」島に少数の「創始者」個体を移す移転プログラムの対象となっています。例えば、クロコビトハシブトガラス^[46]やカカポ^[47]などです。

生物多様性の保全と持続可能な管理を目的とした野生種の集団遺伝的多様性（PGD）のカテゴリーII遺伝子モニタリングは、ヨーロッパ諸国間で不均等に実施されている。 国の規模と一人当たりの国内総生産（GDP）は、記録されたモニタリングプロジェクトの数と統計的にさまざまな形で関連しており、種が利用できる生息地と国の財源がモニタリングの取り組みに影響することを示唆している。南東ヨーロッパではPGDの遺伝子モニタリングは比較的少ない。大型肉食動物のモニタリングには多くの注意が向けられており、両生類など他のグループの種のモニタリングには比較的少ない努力が払われている。^[48]

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  バレルメディック
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  一般的な小麦
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  ウツボカズラ蚊
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  カカポ – ニュージーランドの夜のオウム

2007年2月、カリフォルニア大学ロサンゼルス校（UCLA）環境研究所で「人間が変えた環境における進化的変化：科学を政策に反映させる国際サミット」と題する国際サミットが開催されました。このサミットをきっかけに、分子生態学誌^[49]に、遺伝的影響に関する理解を3つの主なカテゴリー（（i）生息地の撹乱と気候変動、（ii）搾取と飼育下繁殖、 （iii）侵入種と病原体）に分けて特集号が発行されました。

2007年にはNCEAS ^[50]とNESCent ^[51]の共同支援により遺伝子モニタリングに関するワーキンググループが発足し、関連する技術をさらに発展させ、政策立案者や管理者に一般的なモニタリングガイダンスを提供することを目指しました^{[52] 。}

現在、このトピックは McComb et al. (2010) や Allendorf et al. (2013) など、いくつかの有名な教科書で取り上げられています。

多くの天然資源機関は、遺伝子モニタリングは魚類や野生動物の個体群を監視するための費用対効果が高く、防御可能な方法であると考えています。そのため、米国地質調査所、米国森林局、^[53] 国立公園局、国立海洋漁業局の科学者は、遺伝子モニタリングを使用するための新しい方法とツールを開発し、そのようなツールを広い地理的スケールに適用しています。^{[2] [36]} 現在、USFWSは、管理者に遺伝子ツールをモニタリングに使用する最良の方法を伝えるウェブサイトを運営しています（以下を参照）。

• 生態遺伝学
• 分子遺伝学
• 保全遺伝学
• 景観遺伝学

• マネージャー向け遺伝子モニタリング
• モンタナ州北西部のハイイログマ研究に関する科学中心の報告書^{[永久リンク切れ‍ ]}
• ニューサイエンティストの記事 – ユキヒョウの数は​​糞から読み取れる
• 動物の糞は科学者の宝物：DNA検査の進歩により、野生生物学者は動物が残したものを使って生物を研究できるようになった
• ポスト・ガゼット・ニュース：鳥類学者、ワシをもっと詳しく観察する必要があると指摘
• ニューサイエンティスト - 隠れた集団がオオヤマネコに戦うチャンスを与える
• SFGate: 本当だ - タホ湖の近くでウルヴァリンが繁栄している
• AP通信: 保護されたマスが繁殖し、絶滅の危機に瀕している
• 温暖な気候に適応する：紫色のウツボカズラ