軟体動物の進化

軟体動物の進化とは、無脊椎動物の最大のグループのひとつである軟体動物門が進化した過程である。この門には、腹足類、二枚貝、舟足類、頭足類、およびその他のいくつかのグループが含まれる。軟体動物の化石記録は比較的完全であり、化石を含むほとんどの海洋地層によく現れている。疑わしい^{[さらなる説明が必要]}にせよ軟体動物と比較されてきた非常に初期の生物には、キンベレラやオドントグリフスなどがある 。

5億3880万年前から4億8540万年前のカンブリア紀に腹足類、頭足類、二枚貝が出現したことを示す確かな証拠が存在する。しかし、祖先群である冠状動物から軟体動物が出現し、よく知られた現生種や化石種へと多様化した進化の歴史については、いまだに活発に議論されている。

エディアカラ紀と初期カンブリア紀の化石の一部が軟体動物であるかどうかについては議論がある。^[3] 約5億5500万年前のキンベレラは、一部の古生物学者から「軟体動物のような」と説明されているが、^{[4] [5]他の学者は「おそらく左右}相称動物」以上のことは言いたくないと考えている。^{[6] [7]}約5億500万年前のウィワクシアが軟体動物であったかどうかについてはさらに激しい議論があり、その多くは、その摂食装置が一種の歯舌であったか、それとも多毛類の虫のものに類似していたかという点に集中している。 ^{[6] [8]}ウィワクシアが軟体動物であったという考えに反対するニコラス・バターフィールドは、5億1500万年前から5億1000万年前のより初期の微化石は、真に軟体動物のような歯舌の断片であると書いている。^[9]これは、祖先の軟体動物の歯舌が石化したという概念と矛盾しているように思われる。^[10]

しかし、5億4千万年以上前にシベリアと中国の初期カンブリア紀の岩石に初めて現れたヘルシオネリドは、^{[11] [12]}むしろカタツムリのような殻を持つ初期の軟体動物であると考えられています。したがって、殻を持つ軟体動物は最古の三葉虫よりも古いものです。^[1]ヘルシオネリドの化石のほとんどは数ミリメートルの長さしかありませんが、数センチメートルの標本も見つかっており、そのほとんどはよりカサガイのような形をしています。小さな標本は幼体で、大きな標本は成体であると考えられています。^[13]

ヘルシオネリッド類の分析では、これらが最も古い腹足類であると結論付けられている。^[14]しかし、他の科学者は、これらの初期カンブリア紀の化石が、肛門が頭の上にあるように内臓をねじる現代の腹足類の特徴であるねじれの明確な兆候を示しているとは確信していない。 ^{[2] [15] [16]}

Volborthella は、 5億3000万年前より古い化石もいくつか発見されており、長い間頭足動物だと考えられていたが、より詳細な化石の発見により、その殻は分泌物ではなく、鉱物である二酸化ケイ素（シリカ）の粒子でできており、化石の頭足動物や現生のオウムガイのように隔壁によって一連の区画に分かれていなかったことが。 Volborthella の分類は不確かである。 ^[17]後期カンブリア紀の化石であるPlectronoceras は、その殻に隔壁と管節（オウムガイが成長するにつれて空いた区画から水を取り除くために使用する組織の束があったことから、現在では明らかに頭足動物の化石であると考えられている。この管節は、アンモナイトの化石にも見られる。しかし、プレクトロノセラスやその他の初期の頭足動物は、泳ぐのではなく海底を這って移動していた。その殻は、下側と思われる部分に石質堆積物の「バラスト」を含み、上側と思われる部分には縞模様や斑点があった。 ^[18]オウムガイ類を除く外殻を持つ頭足動物はすべて、 6500万年前の白亜紀末までに絶滅した。 ^[19]しかし、殻のないコレオイデア（イカ、タコ、コウイカ）は現在も豊富に生息している。 ^[20]

初期カンブリア紀の化石であるフォルディラとポジェタイアは二枚貝とみなされている。^{[21] [22] [23] [24]}「現代風の」二枚貝は、4億8800万年前から4億4300万年前のオルドビス紀に出現した。^[25]二枚貝の1つのグループであるルディストは、白亜紀に主要なサンゴ礁の造礁生物となったが、白亜紀-古第三紀の絶滅イベントで絶滅した。^[26]それでも、二枚貝は豊富で多様性に富んでいる。

ヒオリタ類は、貝殻と蓋を持ち、軟体動物である可能性のある絶滅した動物のクラスである。この動物が独自の門を持つべきだと主張する著者は、生命の樹におけるこの門の位置については言及していない^[27]。

軟体動物の系統発生（進化の「家系図」）は議論の多い主題である。キンベレラや「ハルワキシス科」が軟体動物であったか、あるいは軟体動物と近縁であったかについての議論に加えて、^{[5] [6] [8] [9]}現生軟体動物の綱間の関係についての議論も生じている。^[7]実際、伝統的に軟体動物として分類されてきたいくつかのグループは、別個ではあるが関連があると再定義する必要があるかもしれない。^[30]

軟体動物は一般的に冠状動物門^[28]に属すると考えられており、冠状動物門は冠状骨幼生と、現生の冠状動物門の場合は冠状骨と呼ばれる摂食構造を持つグループとして定義されます。冠状動物門の他のメンバーは、環形動物と7つの海洋門です。^[31]右の図は、2007年に発表された系統発生をまとめたものです。

家系図のメンバー間の関係は不確かなため、すべての軟体動物の最後の共通祖先から受け継いだ特徴を特定することは困難である。^[32]たとえば、祖先軟体動物が体節構造（繰り返し単位から構成される）であったかどうかは不明であり、もしそうであれば、環形動物のような虫が起源であることが示唆される。^[33]科学者たちはこれについて意見が分かれている。2006年に、ジリベットと同僚は、えらの繰り返しと足の牽引筋は後から発達したものだと結論付けたが、^[34] 2007年に、シグワートは祖先軟体動物は体節構造であり、這うために使われる足と、鉱化した「殻」を持っていたと結論付けた。^[7]家系図の特定の枝では、甲殻類の殻は無板動物の骨針（小さな棘）から進化したと考えられている。しかし、これは骨針の発生学的起源と調和させることは困難である。 ^[32]

軟体動物の殻は粘液の膜から始まり、最終的にクチクラに硬化したようです。これは不浸透性であったため、えらの形でより洗練された呼吸器官の発達を余儀なくされました。^[1]最終的に、クチクラは石化しました。^{[1]他のほとんどの左右相称動物の}骨格と同じ遺伝子機構（エングレイルド遺伝子）を使用しました。^[33]最初の軟体動物の殻は、ほぼ間違いなく鉱物のアラゴナイトで強化されていました。^[35]

軟体動物「内部」における進化関係も議論されており、以下の図は広く支持されている 2 つの再構築を示しています。

形態学的解析では、分子解析からのサポートが少ない貝類系統群が復元される傾向があるが^[36]、これらの結果は、例えば二枚貝が他のすべての軟体動物グループに分散しているなど、予期しない側系統にもつながる。^[37]

しかし、2009年に行われた形態学的および分子系統学的比較による解析では、軟体動物は単系統ではないという結論が出されました。特に、舟足動物と二枚貝類はともに、残りの軟体動物の綱とは無関係な別個の単系統の系統です。従来の軟体動物門は多系統であり、舟足動物と二枚貝を除外した場合にのみ単系統にすることができます。^[30] 2010年の解析では、従来の貝綱と有殻動物のグループが復元され、軟体動物が単系統であることが示され、ソレノガストル類の利用可能なデータが汚染されていたことが実証されました。^[38]現在の分子データは軟体動物の系統発生を制限するには不十分であり、系統群の信頼性を決定するために使用される方法は過大評価になりがちなため、異なる研究が一致している領域であっても重点を置きすぎるのは危険です。^[39]最新の研究では、ありそうもない関係性を排除するのではなく、軟体動物の内部関係性の新たな組み合わせを追加し、コンキフェラン仮説に疑問を投げかけています。^[40]

• Ruppert, EE, Fox, RS, Barnes, RD (2004)。無脊椎動物学（第 7 版）。Brooks / Cole。ISBN 0-03-025982-7。{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

• 海から陸へ、そしてその先へ – 真核腹足類（軟体動物）の進化に関する新たな知見