マカロニペンギン

マカロニペンギン
	サウスジョージアのクーパー湾
保全状況
	; 絶滅危惧種（IUCN 3.1）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スフェニキア目
家族：	スズメバチ科
属:	ユーディプテス
種：	エピネフス
二名法名
	ユーディプテス・クリソロフス; （ブラント、1837年）
	マカロニペンギンの生息範囲; 赤い部分は繁殖コロニー
同義語
	Catarractes chrysolophus Brandt、1837 ; Eudyptes Salator (スティーブンス、1826)

マカロニペンギン( Eudyptes chrysolophus ) は、亜南極から南極半島に生息するペンギンの一種です。6種のカンムリペンギンのうちの1種で、ロイヤルペンギンに非常に近縁であり、この2種を1つの種とみなす専門家もいます。額に特徴的な黄色のトサカがあります。顔と上半身は黒く、白い下半身とはっきりと区別されています。成鳥の平均体重は5.5 kg (12ポンド)、体長は70 cm (28インチ) です。オスとメスの外見は似ていますが、オスの方が若干大きくて力強く、くちばしも比較的大きいです。すべてのペンギンと同様に飛べず、体は流線型で、翼は海での生活のために硬くなって平らになっています。

マカロニペンギンの餌は、主にオキアミなどの様々な甲殻類、小魚、頭足動物で、他のどの海鳥種よりも多くの海洋生物を毎年消費しています。マカロニペンギンは年に1回換羽し、約3～4週間陸上で過ごした後、海に戻ります。マカロニペンギンの繁殖コロニーは最大10万羽に達し、すべてのペンギン種の中で最大かつ最も密度が高い種です。夏の間繁殖に費やした後、ペンギンは6か月間海に散らばります。2009年の研究では、ケルゲレン島のマカロニペンギンは中央インド洋を1万km以上移動したことがわかりました。約1,800万羽の個体を擁するマカロニペンギンは、最も個体数の多いペンギン種です。1970年代半ば以降、広範囲にわたる個体数の減少が記録されており、保全状況は危急種に分類されています。

分類

マカロニペンギンは、1837年にドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・フォン・ブラントによってフォークランド諸島で記載されました。^{[3]マカロニペンギンは、総称して紋付きペンギンとして知られる}ユーディプテス属の約6種のうちの1種です。属名は古代ギリシャ語のeu「良い」とdyptes「ダイバー」に由来しています。種小名の chrysolophusはギリシャ語のchryse「黄金の」とlophos 「紋章」に由来しています。^[4]

この一般名は19世紀初頭にフォークランド諸島で記録された。イギリスの船員が、目立つ黄色い冠羽にちなんでこの種に名前を付けたようだ。^{[5]当時流行していた}マカロニに似ている。

DNAを用いた分子時計の証拠によると、マカロニペンギンは最も近い近縁種であるロイヤルペンギン（Eudyptes schlegeli）から約150万年前に分岐したと示唆されている。 ^[6]この2種は一般的には異なる種と考えられてきたが、DNA配列が非常に類似していることから、オーストラリアの鳥類学者レス・クリスティディスやウォルター・ボールズなど一部の人は、ロイヤルペンギンをマカロニペンギンの亜種として扱っている。 ^[7]^[8]この2種の外見は非常によく似ており、マカロニペンギンの通常の黒い顔の代わりに、ロイヤルペンギンの顔は白い。^[9]インド太平洋亜種のミナミイワトビペンギン（E. chrysocome filholi ）との交雑がハード島とマリオン島で報告されており、1987～88年のオーストラリア国立南極研究遠征隊によって3つの雑種亜種が記録されている。^[10]

説明

マカロニペンギンは、大型の冠羽のあるペンギンで、他のEudyptes属のペンギンと外見が似ている。成鳥の平均体長は約 70 cm (28 インチ) である。^[3]体重は季節や性別によって大きく異なる。オスの平均体重は抱卵後 3.3 kg (7 ポンド)、換羽後 3.7 kg (8 ポンド)～換羽前 6.4 kg (14 ポンド) で、メスの平均体重は抱卵後 3.2 kg (7 ポンド)～換羽前 5.7 kg (13 ポンド) である。^[11]標準的な測定値のうち、太い嘴 (口から)の長さは 7～8 cm (2.8～3.1 インチ) で、嘴角は約 1 cm 短い。翼は、肩から先端まで約20.4cm（8.0インチ）で、尾は9～10cm（3.5～3.9インチ）の長さです。^[12]頭、顎、喉、上部は黒く、下部の白色とはっきり区別されています。黒い羽毛は、新しいうちは青みがかった光沢があり、古いものは茶色がかっています。最も印象的な特徴は、額の中央の斑点から発生し、うなじまで後方に水平に伸びる黄色い冠羽です。ひれは、上面が青黒く、後縁は白く、下面は主に白で、先端と前縁は黒色です。大きく球根状の嘴はオレンジがかった茶色です。虹彩は赤く、嘴の付け根から目にかけてピンクがかった裸の皮膚の斑点があります。脚と足はピンク色です。オスとメスの外見は似ていますが、オスの方が若干大きい傾向があります。^[3]オスのくちばしは比較的大きく、平均約6.1cm（2.4インチ）であるのに対し、メスは5.4cm（2.1インチ）であり、この特徴によって雌雄を区別している。^[11]

幼鳥は、体が小さく、くすんだ茶色のくちばしが小さく、顎と喉が暗灰色で、頭の羽毛がないか未発達で、黄色い羽毛が散らばっているだけであることが多いことで区別されます。冠羽は、繁殖期の1、2年前の3～4歳の鳥で完全に発達します。^[3]

マカロニペンギンは年に一度、古い羽毛が全て生え変わる換羽期を迎える。換羽期には餌を食べないため、羽毛がなければ水に入って餌を探すことができないため、換羽前に約2週間かけて脂肪を蓄える。換羽期は通常3～4週間かかり、その間は陸に留まる。換羽期が終わると海に戻り、春に交尾するためにコロニーに戻る。^{[13]全体的な生存率はあまりわかっていないが、}サウスジョージア島での繁殖期の成鳥の帰還成功率は3年間で49～78%の間で変動し、帰還した個体の約10%は翌年繁殖しなかった。^[14]

分布と生息地

1993年のレビューでは、マカロニペンギンは最も生息数の多いペンギンの種であり、世界中に少なくとも11,841,600組がいると推定されています。 ^{[15]マカロニペンギンは}亜南極から南極半島に分布し、50か所で少なくとも216の繁殖コロニーが記録されています。^[16]南アメリカでは、マカロニペンギンはチリ南部、フォークランド諸島、サウスジョージア島とサウスサンドウィッチ諸島、サウスオークニー諸島で見られます。また、サウスシェトランド諸島北部、ブーベ島、プリンスエドワード島とマリオン島、クロゼ諸島、ケルゲレン諸島、ハード島とマクドナルド島を含む南極大陸と南極半島の大部分を占めています。^{[17]餌を探している間、群れは北の}オーストラリア、ニュージーランド、ブラジル南部、トリスタンダクーニャ、南アフリカ沖の島々へと移動します。^[18]

エコロジー

給餌

マカロニペンギンの餌は様々な甲殻類、イカ、魚類から成り、それぞれの割合は地域や季節によって異なる。繁殖期にはオキアミ、特にナンキョクオキアミ（Euphausia superba）が餌の90%以上を占める。^[19]マダラカワハギ（Notothenia rossii）、ニシキヘビ（Lepidonotothen larseni）、Champsocephalus gunneri、カワハギの一種Krefftichthys anderssoni、Protomyctophum tenisoni、P. normaniなどの頭足動物や小魚が雛の飼育期にはより重要になる。^[20]他のいくつかのペンギン種と同様に、マカロニペンギンは小さな（直径10～30 mm）石をわざと飲み込むことがある。この行動は、深海潜水のためのバラスト供給を助けているのではないかと推測されている^[21]。あるいは、特に餌の重要な部分を占める甲殻類の外骨格などの食物をすりつぶすのを助けているのではないかと推測されている^[22]^{[23] 。}

餌探しは、雛に餌を与える必要があるときは、夜明けから日没まで毎日行われるのが一般的です。特に雛が成長すると、夜通しの旅が行われることもあります。^[19] 2008年に行われた研究では、外科的に埋め込まれたデータロガーを使用して鳥の動きを追跡したところ、雛の育児期間が終わると餌探しの旅は長くなることが示されました。^[24]鳥は抱卵中と換羽前に10～20日間出かけます。^{[19]マカロニペンギンは、}海鳥の中で最も多くの海洋資源を消費することが知られており、年間920万トンのオキアミを捕獲すると推定されています。 ^[25]繁殖期以外では、マカロニペンギンは、夏の繁殖期よりも冬の渡りのほうが、より深く、より長く、より効率的に潜る傾向があります。年間を通じて、餌探しの潜水は通常日中に行われますが、冬の潜水は日が短いため、日照時間によって制限されます。^[26]

コロニーからの採餌距離は、サウスジョージア島では約50km（31マイル）、大陸棚の沖合では^{[27] 、マリオン島では59〜303km（37〜188マイル）と測定されています。}^[28]マカロニペンギンは通常、水深15〜70m（49〜230フィート）で採餌しますが、時には100m（330フィート）まで潜ったことが記録されています。夜間の採餌も行われますが、これらの潜水ははるかに浅く、水深3〜6m（9.8〜19.7フィート）に過ぎません。潜水は2分を超えることはめったにありません。^[29]すべての潜水はV字型で、海底で過ごすことはありません。採餌旅行の約半分の時間が潜水に費やされます。鳥は1回の潜水で4～16匹のオキアミまたは40～50匹の端脚類を捕獲すると推定されている。 ^[19]

捕食者

マカロニペンギンの天敵は鳥類と水生哺乳類である。ヒョウアザラシ（Hydrurga leptonyx）、ナンキョクオットセイ（Arctocephalus gazella）、亜南極オットセイ（A. tropicalis）、シャチ（Orcinus orca）は水中で成鳥のマカロニペンギンを狩る。マカロニペンギンのコロニーは、邪魔されなければ捕食される確率は比較的低い。捕食者が捕食するのは、一般的に放置されたり放棄された卵や雛鳥だけである。トウゾクカモメ類、ユキコサヤハシ （Chionis alba）、オグロメジロカモメ（Larus dominicanus）は卵を捕食し、トウゾクカモメやオオフルミズナギドリも雛鳥や病気やけがをした成鳥を捕食する。^[14]

生涯の歴史

他のペンギンの種と同様、マカロニペンギンは営巣や採餌行動において社会的な動物である。繁殖コロニーは最大規模で、最も人口密度が高いコロニーの一つである。科学者のチャールズ・アンドレ・ボストは、ケルゲレン島で営巣するマカロニペンギンが東に3×10 ⁶ km ^{2 を超える範囲に分散していることを発見した。}地理位置センサーを装着した研究対象となった12羽のペンギンは、6～7か月の研究期間中に10,000 km (6,200 mi) 以上を移動し、主にインド洋中央部の南緯47～49度、東経70～110度のゾーン内で過ごし、一度も陸に上がらなかった。極前線帯として知られるこのエリアにはオキアミがいないことで有名だった。^[30]

コロニーで生活すると、鳥同士の社会的交流が活発になり、視覚的および音声的なディスプレイのレパートリーが広がる。^[31]これらの行動は繁殖期の早い時期にピークを迎え、オスのマカロニペンギンが海にいるときは特にコロニーが静かになる。^[32] 闘争的ディスプレイは、対峙したり追い払ったり、あるいは他の個体との衝突をなだめたり回避したりすることを意図したものである。^[31]マカロニペンギン、特に隣り合った巣にいるものは、「くちばしを使った馬上槍試合」を行うことがある。つまり、鳥はくちばしを絡ませて格闘し、お互いを落とそうとするほか、ひれで叩いたり、相手のうなじをつついたり叩いたりする。^[33]従順なディスプレイには「細長い歩き方」があり、これはコロニー内を移動するとき、羽を平らにし、ひれを体の前方に移動し、頭と首を丸めたり、抱卵中や巣に立っているときに頭と首を全体的に丸めたりする。^[34]

求愛と繁殖

メスのマカロニペンギンは5歳くらいで繁殖を始められるが、オスは通常6歳までは繁殖しない。メスがより若い年齢で繁殖するのは、オスの個体数が多いためである。オスのペンギンが余っているため、メスは身体的に繁殖可能になり次第、より経験豊富なオスのパートナーを選ぶことができる。^[要出典]メスがコロニーに到着してから数日後から、オスはパートナーを引き寄せたり、縄張りをアピールしたりするために性的ディスプレイを行う。また、ペアは巣の場所で1回一緒にいるときや、抱卵シフトの切り替え時に性的ディスプレイを行う。^[33]「恍惚としたディスプレイ」では、ペンギンは前方に頭を下げて大きなドキドキする音を立て、次に首とくちばしが垂直になるまで頭と首を伸ばします。次に、鳥は頭を左右に振り、大きな声でいななき声を上げます。^[35]鳥はまた、互いにお辞儀をしたり、鳴き声を上げたり、羽繕いをしたりもします。^[33]サウスジョージア島でのペアの忠実性のモニタリングでは、ペアの約4分の3が翌年も一緒に繁殖することが示されています。^[14]

成鳥のマカロニペンギンは通常10月下旬に繁殖を始め、 11月上旬に卵を産む。^[18]巣自体は地面に浅く掘ったくぼみで、小石や石、草が敷き詰められていたり、草むらの中に作られていることもある（サウスジョージア島）。^[36]巣は密集しており、巣の中央では巣の間隔が約66cm（26インチ）だが、端では86cm（34インチ）に及ぶ。^[36]受精したマカロニペンギンは繁殖期ごとに2個の卵を産む。最初に産まれる卵の重さは90～94g（3.2～3.3オンス）で、2番目に産まれる卵145～155g（5.1～5.5オンス）の61～64%の大きさで、生き残る可能性は極めて低い。^[36] 2個の卵を合わせると母親の体重の4.8%になる。卵の成分は、卵黄20%、卵白66%、殻14%です。^[37]他のペンギン種と同様に、殻は破損のリスクを最小限に抑えるために比較的厚く、卵黄は大きく、これは発達の進んだ段階で生まれた雛に関連しています。^[38]卵黄の一部は孵化時に残り、最初の数日で雛に食べられます。^[38]

最初の卵の運命はほとんどわかっていないが、近縁種のロイヤルペンギンとアオアシペンギンに関する研究では、メスは2番目に大きな卵を産むと卵をひっくり返すことが示されている。卵を温める作業は、5週間にわたって、それぞれ約12日間のほぼ均等な3回のセッションに分けられる。^[36]最初のセッションは両親が分担し、その後オスは海に戻り、メスが一人で卵の世話をする。オスが戻ってくると、メスは海に行き、ヒナが孵化するまで戻ってこない。^[要出典]繁殖期には、オスは到着後37日間絶食し、その後約10日間海に戻り、その後さらに36日間絶食して卵と幼鳥を温め、メスはオスの後に到着してから抱卵期間の終わりまで42日間絶食する。^[39]この期間中、成鳥は両方とも体重の36～40%を失う。^[40] 2番目の卵は産卵後約34日で孵化する。マカロニペンギンは通常4月か5月までに繁殖コロニーを離れ、海へと散らばる。^[18]^[41]

卵が孵化すると、オスのマカロニペンギンは孵化したばかりのヒナの世話をする。約23～25日間、オスはヒナを守り、保温するのを手伝う。この時期までにはまだ羽毛が数枚しか生えていないためである。メスは1～2日おきにヒナに餌を持ってくる。オスの大人のペンギンに守られていないときは、ヒナは暖かく守られるために巣を作る。約60～70日で大人の羽毛が生えると、ヒナは自力で海に出る準備が整う。^[42]

保全

マカロニペンギンの個体数は、成体で約1,800万羽と推定されているが、いくつかの場所では大幅な減少が記録されている。^[43]これには、1970年代半ばから1990年代半ばにかけてサウスジョージア島の個体数が50%減少したことや、^[44]チリ南部のレカラダ島からこの種が姿を消したことが含まれる。^{[45]過去30年間の全体的な個体数の減少により、この種は}IUCNレッドリストで世界的に絶滅危惧II類に分類されている。^[43]多くの繁殖コロニーで長期監視プログラムが進行中であり、このペンギンの繁殖個体群を支える島の多くは保護区となっている。ハード諸島とマクドナルド諸島は、マカロニペンギンの世界遺産である。 ^{[43]マカロニペンギンは、商業漁業や}海洋汚染の影響を受けている可能性がある。^[46] 2008年の研究では、気候や漁業によるオキアミの密度の減少により、メスのペンギンの繁殖能力が悪影響を受ける可能性があることが示唆されている。^[47]

参考文献

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引用文献

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外部リンク

マカロニペンギン – 生物多様性センター
ワシントン大学のペンギンプロジェクト
ペンギンページ

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