デスモスチリア

デスモスチリア 時代範囲:漸新世-中新世、30.8–7.2 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
デスモスチルス、ロイヤルオンタリオ博物館
パレオパラドキシアの復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
インフラクラス:	胎盤
注文：	†デスモスチリア ・ラインハート 1959
科と属
科 †デスモスチリダエ 科 Osborn 1905 †ベヒモトプス ドムニング、レイ、マッケンナ 1986 †デスモスチルス ・マーシュ 1888 †コーンウォリアス ・ヘイ 1923 †クロノコテリウム ・プロニナ 1957 †オウナラシ カスチルス 千葉健太郎 2016 科 †パレオパラドキシダエ科 ラインハート 1959 †アショロア ・イヌヅカ 2000 †パレオパラドキシア ラインハート 1959 †ネオパラドキシア バーンズ 2013

デスモスチルス類（ギリシャ語のδεσμά desma「束」とστῦλος stylos「柱」に由来）^[1]は、漸新世初期（ルペリアン）から中新世後期（トルトニアン）（3080万年前から725万年前）にかけて北太平洋に生息していた絶滅した 水生哺乳類の目である。デスモスチルス類は唯一知られている絶滅した海洋哺乳類の目である。^[2]

デスモスチリアは、海牛類や長鼻類（おそらくは腹足類も）とともに、伝統的にアフリカ獣類の テチテリア綱 に分類されてきた。このグループは、デスモスチリアがもともとその周囲で進化した古海洋テティスにちなんで名付けられた。デスモスチリアとテチテリア綱内の他の目との関係は論争の的となっている。すべてのテチテリア綱の共通祖先が半水生であった場合、長鼻類は二次的に陸生になった。あるいは、デスモスチリアと海牛類は独立して水生哺乳類に進化した可能性がある。^{[3]デスモスチリアをアフリカ獣類に分類することは、アフリカがアフリカ獣類の初期進化の中心地であるのに対し、デスモスチリアは}環太平洋地域でしか発見されていないことを考えると、生物地理学の観点から常に問題となっている。この分類は、2014年の分岐分析によって大きく覆された。この分析では、アントラコブニド類とデスモスチル類という、推定非アフリカのアフロテリア類の2つの主要グループが、ローラシアテリア目奇蹄目内で互いに近い位置にあるとされた。^{[4]しかし、その後の研究では、アントラコブニド類は明らかに奇蹄目であるが、デスモスチル類は}パエヌングラータ類または奇蹄目に必要な特徴を同数共有しており、以前のアフロテリア類としての評価が妥当であることが示された。^[5]

デスモスチル類は巨大な四肢と短い尾を持つ、完全に水生の四足動物であった。^[2]最も小さいのはアショロア・ラティコスタで、体長168センチメートル（5フィート6インチ）と比較的大きい動物であるが、最も大きい種は ステラーカイギュウに匹敵する大きさに達した。^[6]

デスモスチルスの頭骨は長くて広い吻部を持ち、鼻孔はやや背側に位置する。頬骨弓は目立っており（目の後ろ）、側頭突起は長く（顎関節の後ろにある下向きの突起）、上鼓室洞は側頭窩（耳の穴の上にある空洞）に開いている。^[2]

下顎と上顎は、典型的には前方を向いた切歯と犬歯牙を持ち、犬歯の後ろの長い歯間隙が続く。これは小臼歯の数が少ないことが一因である。小臼歯と大臼歯の咬頭は、厚いエナメル質が密集した円筒で構成されており、この目の名前の由来となっている（「柱の束」）。原始的な歯式は3.1.4.3で、第4乳小臼歯は3裂している。頬歯は原始的な属では短歯性およびブノドント性であるが、デスモスチルスなどの後の属では、過剰咬頭が多くなる上歯性である。^[2]

頭蓋後部では鎖骨がなく、胸骨は一対の重い板状の胸骨の連なりで構成されている。成人では、橈骨と尺骨の間の関節が動きを妨げている。中手骨は中足骨よりも長く、各足には4本の指がある（指Iは退化している）。^[2]

デスモスチルス類の歯と骨格から、デスモスチルス類は沿岸の生息地に依存する水生草食動物であったことが示唆される。デスモスチルス類の名称は、それぞれの尖端が中空の柱状に変形した非常に特徴的な臼歯に由来しており、典型的な臼歯はパイプの塊のように見え、すり減った臼歯の場合は火山のように見えた。（これは、このグループが属するパエヌングラータ亜綱と管状歯亜綱との密接な関係を反映しているのかもしれない。）

デスモスチルスは他の既知の動物のように噛んだり食べたりはしなかった。歯を食いしばり、牙と力強い首を使って植物を根こそぎにし、強い喉の筋肉と口蓋の形を使って吸い込んだ。^[7]

デスモスチルスは、いくつかの特徴の組み合わせから水生であると考えられています。彼らの脚は陸上での移動に適応しているようで、他の多くのパラメータも彼らの水生の性質を裏付けています。^[1]

• 海の地層から化石が発見されました。
• 他の水生哺乳類と同様に、鼻孔は引っ込んでおり、眼窩は上がっています。
• 歯のエナメル質中の安定同位体のレベルは、水生食と水生環境（炭素と酸素）および淡水または汽水（ストロンチウム）を示唆しています。
• 彼らの海綿状の骨の構造はクジラ目のものと似ています。

ジンゲリッチ（2005）は、胴体と四肢の比率の比較に基づき、デスモスチルスは水生というより陸生で、明らかに前肢が優勢な遊泳動物であるため、「海のナマケモノ」よりも「海のクマ」に似ている^（他の研究者が提唱）と結論付けた[8]。しかし、デスモスチルスの骨格のより最近の詳細な分析により、デスモスチルスは海牛類や鯨類のように完全に水生であり、^[9]四肢は陸上で自分の体重を支えることができないことが明らかになった。より最近の研究は、デスモスチルスの胸部の形態が半水生哺乳類よりも海牛類や現代の鯨類に似ていることから、この評価を正当化している。^[10]デスモスチルスの骨の構造があまり密度が高くないことから、デスモスチルスは活発に泳ぎ、おそらくは水面で餌を食べていたと考えられている。一方、他のデスモスチルス類は主にゆっくり泳ぎ、底を歩き、海草を食べていたと考えられる。^[9]

2017年に行われたデスモスチルスとパレオパラドキシアに関する研究では、前者は30メートルより浅い場所を好み、後者は沖合の深い海域に生息していたことが示されています。^[11]

デスモスチルスの化石は、日本南部からロシア、アリューシャン列島、北アメリカの太平洋岸からバハカリフォルニア南端までの北太平洋沿岸地域で発見されており、^[12]漸新世前期から中新世後期にかけて分布している。

デスモスチルスは完全な海洋草食動物であり、生態学的にはジュゴン科の海牛類に負けたと考えられている。特に、ネオパラドキシアのような後期の種は以前の種よりも特殊化しており、海牛類と競争するために分岐が進んだことを示唆しており、海牛類の多様性はデスモスチルスの減少とともに増加していると思われる。^[13]デスモスチルスと北太平洋のジュゴン科はどちらも、他の地域の海洋草食哺乳類とは対照的に、主に海草を餌とするケルプ専門であったようだ。^[6]

タイプ種 デスモスチルス・ヘスペルスは、1888年にマーシュによって数本の歯と椎骨から海牛類に分類されたが、10年後に日本でより完全な化石が発見され、疑問が浮上した。1905年にオズボーンも、それが海牛類に属すると提唱した。^[14]デスモスチルスの歯の最も包括的なコレクションの1つは、古生物学者ジョン・C・メリアムによって収集され、彼は臼歯の構造と海底での繰り返しの出現に基づいて、この動物は水生で、おそらく海牛類であったと結論付けた。

1926年、オーストリアの古生物学者オテニオ・アベルはカモノハシのような単孔類の起源を提唱し、1933年には「デスモスチロイド上科」という目を作成し、これを多丘類の中に置いた。アベルは第二次世界大戦後まもなく亡くなり、彼の分類はほとんど支持されず、それ以来無視されてきた。^[15]

デスモスチルスは元々、頭蓋骨の破片、歯、その他の骨の断片からしか知られていなかったため、足ひれとひれのような尾を持っていたというのが一般的な見解でした。しかし、1941 年にサハリン島で完全な骨格が発見され、デスモスチルスは 4 本の脚を持ち、骨はカバのように頑丈であることが判明し、ラインハートが 1959 年に記述したデスモスチルスの新目が正当化されました。

2015年10月、科学者らが牙のある巨大な四足動物の海洋哺乳類の化石の大規模なグループを調査した後、大きな発見が発表された。このこれまでで最も北の種の発見は、アリューシャン列島のウナラスカにある学校建設のための発掘調査中に発掘された。^{[16]アラスカの芸術家}レイ・トロールがグループの描写を描いた。^[17]

マナティやゾウとの類似点があるにもかかわらず、デスモスチルスは他の生物とは全く異なっていた。ダグラス・エムロングが1971年にオレゴンで発見した新属ベヘモトプスは、初期のデスモスチルスは後期のものよりも長鼻類に似た歯と顎を持っていたことを明らかにした。この発見にもかかわらず、デスモスチルスとマナティや長鼻類との関係は未解決のままである。クーパーら(2014) の分析によると、マナティやゾウとの類似点は収斂の結果である可能性があり、むしろ基底的な奇蹄類である可能性がある。^[4]

バーンズ2013はパレオパラドキシイデ科の新しい分類を提案した: ^[18]

• デスモスティリア・ラインハルト勲章、1953年
  • パレオパラドキシダエ科 ラインハート、1959
    • ベヘモトプシナ亜科 (犬塚、1987)
      • ベヒモトプスドムニング、レイ、マッケンナ、1986 年
        • Behemotops proteus Domning, Ray, and McKenna, 1986 ( Behemotops emlongi Domning, Ray, and McKenna, 1986を含む)
        • ベヒモトプス犬塚勝衛、2000b
    • パレオパラドキシ亜科 (Reinhart、1959)
      • アーケオパラドキシア
        • アーケオパラドキシア・ウェルトニ(クラーク、1991)
      • パレオパラドキシアラインハート、1959
        • パレオパラドキシア タバタイ(徳永、1939)、(=パレオパラドキシア メディア犬塚、2005)
      • ネオパラドキシアバーンズ 2013
        • ネオパラドキシア レペニンギ(Domning および Barnes、2007)
        • ネオパラドキシア・セシリアリナ・バーンズ 2013

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• 「デスモスチルア入門」カリフォルニア大学古生物学博物館。2009年1月。 2013年6月16日閲覧。