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牧草地（/ ˈmɛdoʊ / MED -oh ）は、草、ハーブ、その他の非木質植物が生い茂る開けた生息地または野原です。牧草地は、開けた状態を保っている限り、木や低木がまばらに生えていることがあります。牧草地は、好ましい条件下では自然に発生することもありますが、干し草、飼料、家畜の生産のために、低木地や森林地を伐採して人工的に作られることもよくあります。 [ 1 ]牧草地の生息地は、全体として半自然草原として特徴づけられ、それは、人間の介入が限られているものの、その地域固有の種が大部分を占めていることを意味します。
牧草地は多くの野生生物を引き寄せ、他の生息地では繁栄できない動植物を支えています。牧草地は、動物の求愛行動、営巣、食料の収集、受粉昆虫、そして植生が十分に高ければ時には隠れ場所を提供する場所であるため、生態学的に重要です。集約的な農業慣行（頻繁な草刈り、鉱物肥料、堆肥、殺虫剤の使用）は、生物の個体数と種の多様性の減少につながる可能性があります。[ 2 ]牧草地には、農業牧草地、移行牧草地、永続牧草地など、多くの種類があり、それぞれが生態系のユニークで重要な部分です。
他の生物群系と同様に、草原も気候変動、特に降水量や気象条件の変化によって、生物多様性を含む様々な圧力にさらされるでしょう。しかし、草原や牧草地は炭素吸収源として、気候変動緩和において重要な役割も担っています。根の深い草は、土壌中に相当量の炭素を蓄積するからです。
農業において、牧草地とは、家畜が定期的に放牧されず、干し草を生産するために自由に生育させられる草地のことである。その起源は、干し草の収穫に適した道具が登場した鉄器時代にまで遡る。牧草地で家畜の飼料を生産できることは、家畜を囲いの中に飼育できるため、繁殖の管理が容易になり、畜産にとって大きな利点となった。夏季のバイオマス生産の余剰分は冬季のために貯蔵することができ、冬季に家畜を放牧する必要がなくなったため、森林や草地への被害を防ぐことができた。[ 1 ]
特にイギリスとアイルランドでは、「牧草地」という用語は、干し草を作るために毎年夏に刈り取られる草地を意味する、本来の意味でよく使われています。農業用牧草地は、通常、干し草や牧草が自然にまたは手で種をまいた種から育つ低地または高地の畑です。 [ 3 ]伝統的な干し草牧草地はかつてイギリスの農村部で一般的でしたが、現在は減少しています。生態学者のジョン・ロドウェル教授は、過去1世紀でイングランドとウェールズの干し草牧草地の約97%が失われたと述べています。[ 4 ]イギリスには15,000ヘクタール（37,000エーカー）未満の低地牧草地が残っており、ほとんどの場所は比較的小さく断片化されています。イギリスの牧草地の25%はウスターシャーにあり、ウスターシャー野生生物トラストが管理するフォスターズ・グリーン・メドウが主要な場所となっています。[ 5 ]
干し草牧草地と似た概念に牧草地があるが、牧草地とは異なり、牧草地は草を伸ばして定期的に刈り取るのではなく、夏の間放牧される。[ 3 ]牧草地は放牧に使われる土地全般を指すこともあり、この広い意味では、草地牧草地だけでなく、ヒース地、荒野、森林牧草地などの草地以外の生息地も指す。[ 6 ]草地という用語は、干し草牧草地と草地牧草地の両方を説明するのに使われる。[ 7 ]
牧草地に関連する具体的な農業慣行は、さまざまな形で表現される可能性があります。前述のように、これは干し草の生産や放牧牛や家畜への飼料の提供だけでなく、果樹園や蜂蜜生産のためのスペースを確保することにもなります。牧草地は、その維持のために複雑な社会文化的条件の網に組み込まれ、依存しています。歴史的に、牧草地は必要な道具が利用可能になったときに農業効率を高めるために出現しました。今日、農業慣行は変化し、牧草地は元の目的をほぼ失っています。しかし、今日では、その美観と生態学的機能のために高く評価されています。したがって、欧州連合の共通農業政策は、主に放牧を通じて、牧草地の管理に補助金を出しています。[ 1 ]
移行期の牧草地は、畑、牧草地、農地、またはその他の開墾地で草刈りや放牧が行われなくなり、草や野草が豊かに生育し、開花や自然発芽が見られるようになったときに発生します。[ 8 ]しかし、この状態は一時的なものであり、低木や木本植物が十分に生育し、完全に森林状態に戻る前兆となると、草はやがて日陰に隠れてしまいます。[ 9 ]移行期の状態は、耕作地と牧草地をそれぞれ10～12年間交互に使用する二圃システムによって人工的に維持することができます。[ 8 ]
ヨーロッパ人が北米 に入植する以前、アルゴンキン族、イロコイ族、その他の先住民は、鹿や獲物が餌を見つけたり狩猟したりできるような移行草原を作るために、定期的に森林地帯を開墾していました。例えば、今日の草原の中には、先住民による定期的な野焼きによって数千年前に形成されたものもあります。[ 9 ] [ 10 ]
永続的な草原（自然草原とも呼ばれる）とは、気候や土壌条件などの環境要因が多年生草本に適しており、木本植物の成長を永久に制限する草原のことである。[ 11 ]永続的な草原の種類には以下のようなものがある。
近年、都市部は生物多様性保全の潜在的な場所として考えられてきた。都市に広く分布する芝生から都市の草原への移行は、植物や動物の群集にとってより大きな避難場所を促進すると考えられている。都市の芝生は集中的な管理が必要であり、特に刈り込み頻度によって、そこに生息する生物は生息地を失う危険にさらされている。刈り込み頻度を減らすことで、植物群集の多様性に明確なプラスの効果がもたらされ、都市の芝生から都市の草原への移行が可能になることが実証されている。[ 12 ]
都市化の進展に伴い、EU生物多様性戦略2017では、気候変動対策としてすべての生態系を保護する必要性が宣言されました。どの国の都市部に住む人々も、通常は公園や公共の緑地を訪れることで植物に関する知識を得ています。地方自治体は市民に緑地を提供する義務を負っていますが、これらの部署は常に大幅な予算削減に苦しんでおり、都市部で人々が自然の野生生物を鑑賞することが難しくなり、地域の生態系にも悪影響を与えています。「より混沌とした都市美学」への受容が高まっていることを踏まえると、多年生草地は、従来の都市型芝生よりも現実的な代替案となり、維持管理コストもより効率的であると考えられます。都市空間の管理者が考慮すべき重要な要素として挙げているのは以下のとおりです。
人工的または文化的に構想された牧草地は、人間の介入によって出現し、存続し繁栄するためには継続的に人間の介入を必要とします。[ 14 ]多くの場所では、自由に放牧される大型草食動物の自然で原始的な個体群は、人間の活動によって絶滅するか、非常に限られています。これにより、周囲の生態系に対するそれらの自然な影響が減少または除去され、牧草地は人間の介入によってのみ作成または維持されることになります。[ 15 ]既存の牧草地は、農業慣行によって維持されない場合、潜在的に徐々に衰退する可能性があります。人類は世界の多くの地域で何千年にもわたって生態系と景観に影響を与えてきたため、何が自然で何が文化的であるかを区別することは難しい場合があります。[ 16 ]牧草地はその一例です。しかし、牧草地は歴史的に、植物の成長を抑制し、開墾された空間を維持してきた自然に生息する大型草食動物によって維持されてきたようです。[ 17 ] [ 18 ]
放牧のような大規模な農業が世界のいくつかの地域で減少するにつれて、牧草地は生息地として危機に瀕しています。多くの研究プロジェクトは、自然の大型草食動物を再導入することによって、自然の牧草地の生息地を回復しようとしています。 [ 15 ] [ 17 ] [ 18 ]これには、場所に応じて、シカ、ヘラジカ、ヤギ、野生の馬などが含まれます。より広範囲にわたるエキゾチックな例としては、ヨーロッパのタウロスプログラムがあります。
一部の環境団体は、芝刈りをやめるか減らすことで芝生を牧草地に変えることを推奨しています。牧草地は生物多様性や水をより良く保全し、肥料の使用を減らすことができると主張しています。[ 19 ]例えば、2018年に環境団体は、世界的にミツバチの数が減少していることを懸念し、2018年のミツバチのニーズ週間（7月9日～15日）の初日に、ミツバチを保護するためのいくつかの推奨事項を発表しました。推奨事項には、1) 花、低木、樹木を育てること、2) 庭を自然に任せること、3) 芝刈りの頻度を減らすこと、4) 昆虫の巣や冬眠場所をそのままにしておくこと、5) 殺虫剤の使用を慎重に検討することなどが含まれています。[ 20 ]
人間の活動の影響により、牧草地の土壌の劣化が進んでいることが指摘されている。これはショラ地方の地滑りの一因となっている。例えば、スキー活動や都市化により、ポーランドのザコパネの牧草地では土壌組成が変化していることが指摘されている。土壌の有機物は消失し、雪やスキー用具からの人工的な融雪水に含まれる化学物質の影響を受けている。[ 21 ]
気候変動は世界中の気温と降水パターンに影響を与えます。その影響は地域によって大きく異なりますが、一般的に気温は上昇し、積雪はより早く溶け、多くの地域が乾燥化する傾向があります。多くの種は、生息地を徐々に高い場所へ移動させることで、これらの変化に対応しています。[ 22 ]標高が高くなると平均気温が低下するため、種は元の生息地をほぼ維持することができます。環境条件の変化に対するもう1つの一般的な対応は、生物季節学的適応です。これには、発芽や開花の時期の変化が含まれます。その他の例としては、渡り鳥の渡りのパターンの変化が挙げられます。これらの適応は主に次の3つの要因によって影響を受けます。
牧草地では、水がますます少なくなると、植物の水分が少なくなることを意味します。[ 23 ]開花植物はあまり成長せず、そのため動物に十分な食料を提供しません。このような植物の変化は、バッファローの個体数だけでなく、虫や昆虫を含む他の多くの動物にも影響を与える可能性があります。
気温の変化に応じて、顕花植物は空間的または時間的な移動によって対応することができます。空間的移動とは、より寒い地域、多くの場合、より標高の高い地域への移動を指します。[ 24 ]時間的移動とは、植物が開花時期を変えて、年間を通して異なる時期に開花することを意味します。早春や晩秋に移動することで、以前の気温条件を回復することができます。これらの適応には限界があります。空間的移動は、その地域にすでに他の種が生息している場合、または植物が特定の水文学や土壌タイプに依存している場合、困難になる可能性があります。[ 25 ]他の研究者は、気温の上昇が総バイオマスを増加させる可能性がある一方で、気温ショックや不安定性は生物多様性に悪影響を与えることを示しています。[ 26 ]これは、以前は極端な気象現象に対する緩衝効果があるとされていた多年生植物にも当てはまるようです。[ 26 ]
牧草地の水文体制は乾燥から湿潤まで多様であり、それぞれが水供給源に応じて異なる植物群落を生み出します。降水パターンの変化は、牧草地の種類によって大きく異なる影響を及ぼします。乾燥または湿潤の牧草地は変化に対してかなり回復力があるようで、適度な降水量の増加または減少ではその性質が根本的に変化しません。一方、適度な水供給のある湿潤牧草地は、異なる体制に移行しやすいため、その性質が変化します。[ 25 ]特に乾燥した牧草地は、低木やその他の木本植物の侵入と開花草本植物の減少によって脅かされていますが、湿潤な場所では木本種が失われる傾向があります。[ 27 ] [ 28 ] [ 25 ]上層の土壌が乾燥しているため、浅い根を持つ草本植物は十分な水を得ることが困難です。木本植物は、根系が地表近くに伸びていないにもかかわらず、下層土に蓄えられた水を吸収することができ、蓄えられた水分によって長期間の干ばつにも耐えることができる。長期的には、水文レジームの変化は、新しい環境により適応した外来種の定着を促進する可能性もある。 [ 25 ]その影響はすでにかなり顕著で、例えば、ヒマラヤ南部の高山草原が低木林に置き換わっていることが挙げられる。気候変動はこのプロセスの重要な要因であると思われる。[ 29 ]一方、冬の降水量が増えると、総バイオマスは増加する可能性があるが、すでに競争力のある種に有利になる。[ 27 ]降水パターンの不安定化は、特殊化した植物に害を与え、より汎用的な種の優勢を促進することで、生態系の生物多様性を低下させる可能性もある。[ 27 ]
積雪は気温、降水量、雲量の変化に直接関係している。しかし、特に高山地域では、雪解けの時期の変化が生物季節学的反応の重要な決定要因となっているようだ。[ 30 ]データによると、雪解けの影響は温暖化だけの影響よりも大きい。雪解けが早く始まることは、植物にとって必ずしも良いことばかりではない。なぜなら、雪解けによって供給される水分は、シーズンの早い時期には不足するからである。さらに、種子捕食の期間が長くなる可能性もある。また、断熱効果のある積雪がなくなることも問題であり、春の霜害がより大きな悪影響を及ぼす可能性がある。[ 31 ]
上述のすべての要因は、複雑で非線形な群集応答を引き起こします。[ 32 ]これらの応答は、複数の気候要因と種をまとめて調べることで解きほぐすことができます。異なる種がフェノロジー応答の程度が異なるため、結果としていわゆるフェノロジー再編成が起こり、生態系の構造が根本的に変化します。特定の植物の開花期のフェノロジー応答は、送粉者のフェノロジーシフトと一致しない場合があり[ 32 ]、互いに依存し合う植物群集の生育期間が分岐し始める可能性があります。[ 30 ]ロッキー山脈の草原の研究では、花の活動がほとんどない中期の出現が明らかになりました。[ 33 ]具体的には、この研究では、典型的な真夏の花のピークは、乾燥、中湿、湿潤の草原システムにおけるいくつかの連続したピークから構成されていることが特定されました。気候変動に対するフェノロジー応答により、これらの異なるピークが分岐し、真夏にギャップが生じます。これは、継続的な花資源の供給に依存する送粉者にとって脅威となります。生態系はしばしば高地では再現できない局所的な環境に高度に適応しているため、Debinski らは草原で観察された短期的な変化を「景観構成のモザイクのシフト」と表現している。[ 25 ]したがって、特定の種が気候変動にどのように反応するかを監視するだけでなく、それらが生息するさまざまな生息地の文脈で調査することも重要である。
動物も植物も人為的な地球温暖化に急速に適応しており、個体数、生息地の占有、生殖周期の変化は、この深刻で予測不可能な環境変化に適応するための戦略です。地球上のさまざまなタイプの草原は、生存と繁殖のために常に相互作用しているさまざまな植物群落（多年生植物と一年生植物）です。開花の時期と期間は、雪解け、気温、土壌水分など、さまざまな要因によって引き起こされる生物季節学的再編成の1つです。植物や動物が経験する可能性のあるすべての変化は、特定の生物の生息地の地形、高度、緯度に依存します。植物は気候変動が地球にどのような影響を与えているかを示す最良の生物指標の1つであるため、植物を適切に監視することが重要です。[ 32 ]
開花フェノロジーは、植物があらゆる種類の逆境を生き延びるために最も重要な特徴の1つです。さまざまな最新の技術と継続的なモニタリングのおかげで、植物が種を増やすためにどのような生態学的戦略を使用しているかを確実にすることができます。東チベットの高山草原では、一年生植物と多年生植物の間で顕著な差異と類似性が観察されました。多年生植物では開花のピーク日は期間に正比例し、一年生植物では反比例しました。これは、生存するために環境と相互作用するフェノロジーと機能的特性に関する多くの関係のごく一部にすぎません。[ 34 ]
気候変動は世界中で気温を上昇させており、北方地域は顕著な変化を受けやすい。高山北極草原植物のさまざまな気温上昇パターンに対する反応を監視する実験が行われた。この実験は、北極および亜北極環境に生息する維管束植物を、樹冠層、下層、機能群の3つの異なる植生レベルで対象とした。これらの植物は通常、蘚苔類、地衣類、節足動物、動物、その他多くの生物と空間を共有し、絶えず相互作用していることを念頭に置くことが重要である。その結果、植物が認識し、適度な期間にわたって温暖な気候のおかげで光合成を強化し、呼吸をわずかに増加させることで正味の炭素獲得を得るという、一定のパターンに対する明確な適応が見られた。しかし、短期間に何らかの変化（気温の上昇と下降だけでなく）を受けた植物は、熱順化に達するのに十分な時間がなかったため、枯死する可能性が高くなる。[ 35 ]
草地は有機炭素の大きな吸収源および供給源として機能し、土壌中に膨大な量の有機炭素を保持します。炭素の流れは主に炭素の吸収と放出の自然サイクルに依存し、これは季節変動（例えば、非生育期と生育期）と相互作用します。草地の多様なサブタイプは、その地域が吸収源として機能する能力に影響を与える異なる属性（植物の配置など）を持っています。例えば、海草草地は地球規模の炭素循環においてより重要な吸収源の一つとして認識されています。海草草地の場合、他の温室効果ガス（CH 4および N 2 O）の生成が増加しますが、推定される全体的な影響は総排出量の相殺につながります。一方、草地の消失の一般的な要因（人間の開発による直接的な変化を除く）は気候変動であり、その結果、炭素排出量が増加し、場合によっては草地の復元プロジェクトが開始されるきっかけとなる復元プロジェクトの問題が生じています（例えば、米国バージニア州のアマモ草地）。[ 36 ]
草地の劣化が起こっている場所では、非生育期の二酸化炭素の放出に大きな変化が生じる可能性があります。気候変動と過放牧の両方が劣化に関係しています。[ 37 ]青海チベット高原の高山湿地草原の例に見られるように、土壌有機物含有量が高く分解が少ないため、中程度のCO2排出源および炭素吸収源となる可能性があります。しかし、動態が定量化されるにつれて、劣化の影響がより明確になってきています。[ 38 ]草地の劣化と土壌炭素の損失の間には強い関連性が見られ、二酸化炭素の放出がこの事象によって促進されていることが示されています。これは、劣化した草地を回復することで気候変動を緩和できる可能性を示しています。 [ 39 ]
排出量の市場ベースの規制であるキャップ・アンド・トレード制度では、気候変動緩和のための修復プロジェクトを組み込むことができる場合がある。たとえば、カリフォルニア州のキャップ・アンド・トレード制度では、草原の修復を炭素排出量削減のシステムに組み込む方法を検討している。オーデュボン協会の予備調査では、劣化した草原と比較して土壌炭素を大幅に増加させ、地域の生物多様性を高める可能性が示されている。[ 40 ]しかし、最近では、COVID-19パンデミック中に、修復の困難が明らかになり始めている。最初の数年間は、修復中の地域は、たとえば外来種に対して生態系が最も敏感なときに草原管理が中断されるなど、外部からの妨害に対して脆弱である。[ 41 ]
