ダーウィンフィンチ

ダーウィンフィンチ
オオヒワシ、ミミヒワシ、スモールツリー フィンチ、ミズムシクイ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
スーパーファミリー:	エンベリゾイデア
家族：	トラウピダエ科
含まれるグループ
ジオスピザ カマリンクス プラティスピザ セルシデア ピナロロキシア

ダーウィンフィンチ（ガラパゴスフィンチとしても知られる）は、約18種のスズメ目の鳥のグループです。^{[1] [2] [3] [4]}ダーウィンフィンチは、適応放散の典型的な例であり、くちばしの形と機能の驚くべき多様性でよく知られています。^{[5]ダーウィンフィンチは、} Geospizinae亜科 またはGeospizini族 に分類されることが多いです。ダーウィンフィンチはタナゴ科に属し、真のフィンチとは近縁ではありません。ガラパゴスフィンチに最も近い既知の親戚は、南米の鈍い色のグラスキット（Asemospiza obscura）です。^{[6]ダーウィンフィンチは、}チャールズ・ダーウィンが紳士博物学者として同乗したビーグル号の2回目の航海でガラパゴス諸島を訪れた ときに初めて収集されました。ココス島に生息するココスフィンチを除き、他の種はガラパゴス諸島でのみ見られます。

「ダーウィンフィンチ」という用語は、 1936年にパーシー・ロウによって初めて使用され、1947年にデイビッド・ラックの著書「ダーウィンフィンチ」で普及しました。^{[7] [8]}ラックは、1905年から1906年にかけてカリフォルニア科学アカデミーのガラパゴス探検隊によって収集された博物館の標本の大規模なコレクションに基づいて分析を行い、ラックは1947年の著書をこの探検隊に捧げました。この鳥は体長が10～20cm、体重が8～38gです。最も小さいのはアメリカムシクイで、最も大きいのはベジタリアンフィンチです。種間の最も重要な違いは、くちばしの大きさと形にあり、異なる食料源に高度に適応しています。食料の入手可能性はガラパゴスの島々によって異なり、干ばつなどの自然現象によっても劇的に変化する可能性があります。これらの鳥はいずれも地味な色をしている。100万年以上前に島にやってきたフィンチの一種から進化したと考えられている。^[9]

ビーグル号の調査航海中、ダーウィンはガラパゴスの鳥の重要性に気づいていなかった。エディンバラ大学在学中にジョン・エドモンストンから鳥の標本の保存法を学んでおり、狩猟にも熱中していたが、鳥類学の専門知識はなく、航海のこの段階では主に地質学に集中していた。^[10]ガラパゴスでは、鳥の狩猟はほとんど使用人のシムズ・コビントンに任せていた。^{[11]とはいえ、これらの鳥は}ダーウィンの自然選択による進化論の始まりに重要な役割を果たすことになる。

ガラパゴス諸島とその後、ダーウィンは「創造の中心」という観点から考え、種の変異に関する考えを否定した。^[12]ヘンズローの教えから、彼は種の地理的分布、特に海洋島と近隣大陸の種のつながりに興味を持った。チャタム島では、マネシツグミがチリで見たものと似ていると記録し、チャールズ島で別のものを見つけた後、マネシツグミが捕獲された場所を注意深く記録した。^{[10]対照的に、彼はフィンチにはほとんど注意を払わなかった。}タヒチへの途中で標本を調べた際、ダーウィンはチャールズ島のマネシツグミはすべて1つの種、アルベマール島のものは別の種、ジェームズ島とチャタム島のものは3番目の種であることに気づきました。約9か月後に彼らが帰国の船に乗っているとき、このことと、ガラパゴスゾウガメについて聞いたことを含む他の事実から、彼は種の安定性について疑問を抱くようになった。^{[13] [14]}

ダーウィンは航海から戻った後、1837年1月4日に、収集した他の哺乳類や鳥類の標本とともに、フィンチをロンドン動物学会に提出した。フィンチを含む鳥類の標本は、識別のため、有名なイギリスの鳥類学者ジョン・グールドに渡された。グールドは有給の仕事を取りやめて、1月10日の次の会合で、ダーウィンがクロウタドリ、グロスビーク、フィンチだと思っていたガラパゴス諸島の鳥は、実際には「非常に特異な一連の地上フィンチであり、12種を含むまったく新しいグループを形成している」と報告した。この話は新聞で報じられた。^{[15] [16]}

ダーウィンは当時ケンブリッジにいた。3月初旬、彼はグールドと再会し、初めて発見の詳細な報告を受けた。そこには、彼のガラパゴスの「ミソサザイ」がフィンチの近縁種であるという点も含まれていた。ダーウィンが島ごとに分類したマネシツグミは、単なる変種ではなく別種だった。グールドはダーウィンが予想していたよりも多くの種を発見し、^{[17] 26種の陸鳥のうち25種は、}南アメリカ大陸で見られる種と近縁で、世界のどこにも見られない新しい独自の形態であると結論付けた。^[16]ダーウィンは、フィンチの種がマネシツグミのように個々の島に限定されているとすれば、島に生息する種の数を説明するのに役立つと考え、探検隊の他の隊員から情報を求めた。標本は、ロバート・フィッツロイ船長、フィッツロイの執事ハリー・フラー、ダーウィンの召使コビントンによっても収集されており、島ごとに分類していた。^[18]これらのことからダーウィンは自らの標本を収集した場所を再現しようとした。その結論は種の変異という彼の考えを裏付けるものであった。^[16]

ダーウィンは日記を書き直して『日誌と感想』（後に『ビーグル号航海記』）として出版した際、鳥類の数に関するグールドの調査結果を記述し、「これらの種は群島特有のものであるが、その一般的な構造、習性、羽の色、さらには声の調子に至るまで、ほぼすべてが厳密にアメリカ的である」と記している。^[19] 『ビーグル号航海記』の初版で、ダーウィンは次のように述べている。

この一つのグループにおいて、最も大きなオオハシのくちばしよりも大きなくちばしから、ウグイスのくちばしとほとんど変わらないくちばしまで、ほぼ完璧な構造の段階がくちばしの形で追跡できることは非常に注目に値する。」^[20]

初版が出版された頃には、ダーウィンの自然選択理論の発展は進んでいました。1845 年の『航海記』第 2 版(現在は『研究ジャーナル』と題されています) では、ダーウィンは鳥のくちばしについてさらに詳しい情報を追加し、考えが変わったことを反映する 2 つの結びの文章を追加しました。

1つの小さな、密接に関連した鳥のグループにおける構造のこのような段階的変化と多様性を見ると、この群島にもともと鳥が少なかったことから、1つの種が選ばれ、さまざまな目的のために改変されたのではないかと想像する人もいるかもしれない。」^{[21] [22]}

残りの陸鳥は、くちばしの構造、短い尾、体の形、羽毛において互いに関連のある、非常に特異なフィンチのグループを形成しています。13 種あり、グールド氏はこれを 4 つのサブグループに分類しました。これらの種はすべてこの群島に特有であり、最近低地群島のボウ島から持ち込まれたサブグループCactornisの 1 種を除いて、グループ全体が特有です。Cactornis のうち、2 種は大きなサボテンの花に登っているのをよく見ることができますが、このグループのフィンチの他のすべての種は、群れをなして混ざり合い、低地の乾燥した不毛の地面で餌を食べます。すべての、または大部分のオスは真っ黒で、メスは (おそらく 1 つか 2 つの例外を除いて) 茶色です。最も興味深い事実は、 Geospiza属のさまざまな種のくちばしの大きさが、シメほどの大きさのものからズアオアトリほどの大きさのもの、さらには（グールド氏がそのサブグループであるCerthidea をメイングループに含めるのが正しいとすれば）ウグイスほどの大きさのものまで、完璧に段階的になっていることである。 Geospiza属の最大のくちばしは図 1 に、最小のくちばしは図 3 に示しているが、図 2 に示したサイズのくちばしを持つ中間の種が 1 種だけあるのではなく、目に見えない程度に段階的なくちばしを持つ種が 6 種も存在する。サブグループCerthideaのくちばしは図 4 に示す。Cactornisのくちばしはムクドリのくちばしに少し似ており、4 番目のサブグループであるCamarhynchusのくちばしはややオウムのような形をしている。鳥類の小さなグループにこのような構造の段階的変化と多様性が見られると、この群島にもともと鳥類が少なかったため、ある種が別の目的のために選ばれ、改良されたのではないかと想像する人もいるかもしれない。同様に、もともとノスリだった鳥が、アメリカ大陸の死肉食のポリボリ鳥の役割を担うためにここにやって来たのではないかと想像する人もいるかもしれない。^[23]

ダーウィンは『種の起源』の地理的分布に関する章で、ガラパゴス諸島の鳥類の種の分岐についてより明確に論じている。

島々の住民に関して私たちにとって最も印象的で重要な事実は、実際には同じ種ではないにもかかわらず、最も近い本土の住民との類似性があることです。ガラパゴス諸島では...陸と水の産物のほとんどすべてに、アメリカ大陸の紛れもない痕跡が残っています。陸生鳥は26種いますが、そのうち25種はグールド氏によって別種として分類され、ここで生まれたと考えられています。しかし、これらの鳥のほとんどが、あらゆる特徴、習性、身振り、声の調子においてアメリカの種と非常に近い類似性があることは明らかでした。...博物学者は、大陸から数百マイル離れた太平洋の火山島の住民を見ても、アメリカの土地に立っているように感じます。なぜそうなるのでしょうか。ガラパゴス諸島でのみ、他の場所では生まれなかったと考えられる種が、アメリカで生まれた種とこれほど明白に類似性を示すのはなぜでしょうか。生活環境、島々の地質、高度や気候、あるいは各階級が一緒に関連する割合において、南米沿岸の状況とよく似たものは何もない。実際、これらすべての点でかなりの違いがある。一方、ガラパゴス諸島とカーボデベルデ諸島の間には、土壌の火山性、気候、高度、島の大きさにおいてかなりの類似点がある。しかし、住民にはまったく絶対的な違いがある！カーボデベルデ諸島の住民は、ガラパゴス諸島の住民がアメリカ大陸の住民と関係があるように、アフリカの住民と関係がある。この大きな事実は、独立創造という通常の見解ではまったく説明できないと私は思う。一方、ここで主張されている見解では、ガラパゴス諸島は、時折の輸送手段によって、あるいは以前は連続していた陸路によって、アメリカ大陸から、カーボデベルデ諸島はアフリカ大陸から入植者を受け入れる可能性が高いことは明らかである。そして、そのような入植者は改変を受ける可能性があり、継承の原則は依然として彼らの元の出生地を裏切ることになるだろう。^[24]

ダーウィンがガラパゴス諸島で過ごしたのはわずか5週間、デビッド・ラックは3か月だったが、ピーター・グラントとローズマリー・グラント夫妻とその同僚は約30年にわたってガラパゴス諸島に研究旅行に出かけ、特にダーウィンフィンチを研究してきた。

メスは鳴き声のタイプが二形性で、AとBの鳴き声は全く異なります。また、Aの鳴き声をするオスはBの鳴き声をするオスよりもくちばしが短く、これも明らかな違いです。このくちばしによって、オスは好物のサボテンであるオプンティアを違った方法で食べることができます。長いくちばしを持つオスはサボテンの果実に穴を開けて、種子を包んでいる肉質の仮種皮を食べることができますが、短いくちばしを持つオスはサボテンの根元を引き裂いて、果肉と昆虫の幼虫や蛹を食べます（どちらのグループも花と蕾を食べます）。この二形性により、餌が乏しい非繁殖期に餌をとる機会が最大限に得られることは明らかです。

もし個体群が汎食性であれば^{[25] [26] 、} Geospiza conirostrisはバランスのとれた遺伝的多型を示し、当初考えられていたような新生同所性種分化の事例ではない。多型を維持する選択は、摂食機会を拡大することで種のニッチを最大化する。詳細な繁殖プログラムがなければこの状況の遺伝学を明らかにすることはできないが、連鎖不平衡^[27]を持つ2つの遺伝子座が存在する可能性がある。

もう一つの興味深い二形性は、若いフィンチのくちばしが「ピンク」か「黄色」であることです。ダーウィンフィンチのすべての種がこの二形性を示し、2か月間続きます。この現象の解釈はわかっていません。^[28]

数十年にわたり、分類学者はこれらの鳥を新世界のスズメや旧世界のホオジロとともにアオジ科に分類してきた。 ^[29]しかし、シブリー・アルキスト分類法ではダーウィンフィンチをタナガラ科に分類しており（Monroe and Sibley 1993）、少なくとも最近の研究の 1 つはこの例に従っている（Burns and Skutch 2003）。アメリカ鳥類学会は、北米のチェックリストでココスフィンチをアオジ科に分類しているが、その分類はおそらく間違っていることを示すアスタリスクを付けている（AOU 1998–2006）。暫定的な南米のチェックリストでは、ガラパゴスの種は場所が不明な incertae sedisとなっている（Remsen et al. 2007）。

• ゲオスピザ属
  • Genovesa グランドフィンチ( Geospiza acutirostris )
  • Española cactus finch ( Geospiza conirostris )
  • 鋭いくちばしのジロフィンチ( Geospiza difficilis )
  • 吸血フィンチ( Geospiza septentrionalis )
  • ミディアムグラウンドフィンチ( Geospiza fortis )
  • Genovesa サボテンフィンチ( Geospiza propinqua )
  • 小型グランドフィンチ( Geospiza fuliginosa )
  • オオヒワ( Geospiza magnirostris )
  • サボテンフィンチ( Geospiza scandens )
  • ビッグバード（まだ正式命名されていない）：1981年、雑種の雄がダフネマジョール島に到着した。地元のガラパゴスフィンチ（具体的にはG. fortis）と交配し、その体が大きいため、これまで利用されていなかった食物を利用できる新しい「ビッグバード」の個体群が生まれた。メスが新しいオスの鳴き声を認識しないため、島の他の種とは交配しない。遺伝学的証拠によると、数世代後（より短い種分化イベントが以前に起こった可能性があることを示唆する時間スケール）現在、^[30]在来種から完全に生殖的に隔離された状態で生息している。^{[31] [32] [33] [34]}ウプサラ大学のリーフ・アンダーソン教授によると、その歴史を知らない分類学者はそれを別種と見なすだろう。^{[35] [36]}
• カマリンクス属
  • オオキンケイギク( Camarhynchus psittacula )
  • ミディアムツリーフィンチ( Camarhynchus pauper )
  • 小さな木フィンチ( Camarhynchus parvulus )
  • キツツキフィンチ（Camarhynchus pallidus ） - Cactospizaで分離されることもある
  • マングローブフィンチ( Camarhynchus heliobates )
• ケルシデア属
  • ミヤマムシクイ( Certhidea olivacea )
  • ムシクイ( Certhidea fusca )
• ピナロロキシアス属
  • ココスフィンチ( Pinaroloxias inornata )
• プラティピザ属
  • ベジタリアンフィンチ( Platyspiza crassirostris )

プリンストン大学の研究者ピーター・グラントとローズマリー・グラントが40年以上にわたって行った長期研究では、太平洋のエルニーニョ/ラニーニャサイクルの影響を受けたくちばしの大きさの進化的変化が記録されている。 ^[37]

2004年の発生研究では、骨形成タンパク質4（BMP4）と、発生中のその異なる発現が、フィンチのくちばしの大きさと形状の多様性につながっていることがわかった。BMP4は発生中の胚に作用して、くちばしをより強くするなど、骨格の特徴を形成する。^[38]同じ研究グループは、ダーウィンフィンチのくちばしの異なる形状の発達は、カルモジュリン（CaM）と呼ばれる遺伝子のわずかに異なるタイミングと空間的発現によっても影響を受けることを明らかにした。 ^[39] カルモジュリンはBMP4と同様に作用し、くちばしを長く尖らせるなど、くちばしの成長の特徴の一部に影響を及ぼします。著者らは、これら2つの因子の時間的および空間的発現の変化が、くちばしの形態の発達制御の可能性があると示唆している。最近の研究では、ゲノム配列解析により、頭蓋顔面の発達に影響を与える転写因子をコードするALX1遺伝子を含む240キロベースのハプロタイプが、くちばしの形の多様性と強く関連していることが明らかになりました。^{[40] [41]}さらに、くちばしのサイズの変化は、ダーウィンフィンチの鳴き声にも変化をもたらしました。^[5]

2016 年にダーウィンフィンチの各種のゲノムを配列したさらなる研究により、高可動性 AT フック 2 遺伝子 ( HMGA2 ) 座位の 1 塩基多型がくちばしのサイズの変動と有意に関連していることが判明しました (Lamichhaney ら、2016 年)。HMGA2は、ヒトの身長、頭蓋顔面距離、乳歯の萌出の変動に関連する転写因子をコードしています。

同所性が確認された3種のGeospiza地上フィンチ（G. fortis、G. fuliginosa、G. magnirostris ）の個体のゲノム解析では、32,569のSNPのうち11が、統計的に関連のあるSNPの4つの独立したグループを表すことが特定され、これらを合わせると、くちばしのサイズの変動の83.6%を説明できました（Chaves 2016）。これは、ダーウィンフィンチのゲノムのごく一部だけがくちばしの形態の変動に関与していることを意味します。これは、ガラパゴス諸島の変化する環境に応じてくちばしの形状が急速に変化していることと一致しています。

• 種の群れ^[5]
• 適応放散
• 島の巨人化と島の小人化

• ダーウィン、チャールズ(1839)、1826 年から 1836 年にかけての陛下の船アドベンチャー号とビーグル号の調査航海の物語。南アメリカ南岸の調査とビーグル号による地球一周航​​海について記述。日誌とコメント。1832–1836、第 3 巻、ロンドン: ヘンリー コルバーン
• チャールズ・ダーウィン（1845年）「ビーグル号の世界一周航海中に訪れた国々の自然史と地質学に関する研究日誌」（第2版）、ロンドン：ジョン・マレー
• ダーウィン、チャールズ（1859）『種の起源、自然選択による、あるいは生存競争における優位な種の保存』（第1版）、ロンドン：ジョン・マレー
• ダーウィン、フランシス(1887)、「第 1 章、『種の起源』の基礎」、ダーウィン、フランシス (編)、『チャールズ・ダーウィンの生涯と手紙、自伝的章を含む』第 2 巻、ロンドン、ジョン・マレー
• デズモンド、エイドリアン、ムーア、ジェームズ（1991）、ダーウィン、ロンドン：マイケルジョセフ、ペンギングループ、ISBN 978-0-7181-3430-3、OCLC  185764721
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ウィキメディア・コモンズには、ダーウィンフィンチに関連するメディアがあります。

• さまざまな請求書と歌のメロディー
• 鳥類の遺伝学と起源、グラントとグラント、PNAS
• 佐藤ら、mtDNA配列から明らかになったダーウィンフィンチの系統発生、PNAS
• ガラパゴスオンライン。ダーウィンフィンチ。
• ガラパゴスオンライン。ガラパゴス諸島の鳥類のリスト。
• ダーウィンフィンチは科学者の目の前で進化する：新たな進展が報告される 2006 年 7 月 13 日
• Fink に関する FAQ Darwin のフィンチにちなんでFinkプロジェクトが命名されました。これは、オープンソース ソフトウェアを Darwin プラットフォームに移植し、Apple Mac OS X 環境での使用と進化を可能にする共同イニシアチブです。「Fink」は「フィンチ」のドイツ語名です。
• 2006 年 8 月 Nature に掲載された、発達中の特定の遺伝子の調節が、くちばしの形に見られる違いをどのように説明できるかを示す記事。
• 種分化 キンボールの生物学ページ