アグロバクテリウム・ツメファシエンス

アグロバクテリウム・ツメファシエンス
	アグロバクテリウム・ツメファシエンスがニンジンの細胞に付着する
科学的分類
ドメイン：	細菌
門:	シュードモナドタ
クラス：	アルファプロテオバクテリア
注文：	ヒポミクロバイオレ
家族：	根粒菌科
属:	アグロバクテリウム
種：	アスペルギルス・ツメファシエンス
二名法名
	アグロバクテリウム・ツメファシエンス; (スミスとタウンゼント 1907) コネチカット 1942 (承認リスト 1980)
タイプ株
	ATCC 4720
同義語
	同型同義語バクテリア・ツメファシエンススミスとタウンゼント 1907 ; シュードモナス・ツメファシエンス（スミスとタウンゼント 1907）ダガー 1909; フィトモナス・ツメファシエンス（スミスとタウンゼント 1907）バーギーら1923; ポリモナス・ツメファシエンス（スミスとタウンゼント 1900）リースケ 1928; 異型同義語 Agrobacterium fabacearum Delamuta et al 2020 (ANI による) ; アグロバクテリウム・ラジオバクター（Beijerinck and van Delden 1902）Conn 1942（承認リスト1980）はシノニムではありません。 1980年の承認リストにおける不当なタイプ株の変更に基づいて、この2つはシノニム化されていましたが

アグロバクテリウム・ツメファシエンス^[3]^[2]（別名リゾビウム・ラジオバクター）は、140種を超える真正双子葉植物におけるクラウンゴール病（腫瘍の形成の原因物質である。これは桿菌状のグラム陰性土壌細菌である。^{[4]症状は、プラスミドから植物細胞への小さな}DNAセグメント（「転移DNA」の略でT-DNAとして知られる。タンパク質合成中にアミノ酸を転移するtRNAと混同しないように注意）の挿入によって引き起こされる。^{[9]これは植物}ゲノムの半ばランダムな場所に組み込まれる。植物ゲノムは、T-DNAバイナリベクターにホストされている配列を送達するためにアグロバクテリウムを使用することで操作することができる。

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは、窒素固定マメ科共生菌を含む根粒菌科のアルファプロテオバクテリウムである。窒素固定共生菌とは異なり、腫瘍形成性アグロバクテリウム属は病原性があり、植物に利益をもたらさない。アグロバクテリウムの影響を受ける植物の種類は多岐にわたるため、農業産業にとって大きな懸念事項となっている。^[10]

経済的には、A. tumefaciensはクルミ、ブドウの木、核果類、堅果類の木、テンサイ、ワサビ、ルバーブの深刻な病原体であり、この病気によって引き起こされる腫瘍や虫こぶの持続的な性質により、多年生作物に特に有害です。^[11]

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは28℃（82℉）で最適に増殖します。倍加時間は培地、培養形式、通気レベルに応じて2.5～4時間の範囲です。^[12 ] 30℃（86℉）を超える温度では、アグロバクテリウム・ツメファシエンスは熱ショックを受け始め、細胞分裂にエラーが生じる可能性が高くなります。^[12]

活用

細菌が毒性を持つためには、腫瘍を誘発するプラスミド（TiプラスミドまたはpTi）の長さは200kbpで、これにはT-DNAとそれを植物細胞に伝達するために必要なすべての遺伝子が含まれています。 ^[13]A. tumefaciensの多くの株はpTiを含んでいません。

Tiプラスミドは病気を引き起こすのに必須であるため、根圏での前浸透イベントが発生し、細菌の接合（細菌間のプラスミドの交換）が促進されます。オパインの存在下で、A. tumefaciensはN-（3-オキソ-オクタノイル）-L-ホモセリンラクトン（3OC8HSL）またはアグロバクテリウムオートインデューサーと呼ばれる拡散性接合シグナルを生成します。^[14]これにより転写因子TraRが活性化され、接合に必要な遺伝子の転写が正に制御されます。 ^[15]

感染方法

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは、 Ti プラスミドを介して植物に感染する。Ti プラスミドは、T-DNA として知られる DNA セグメントを宿主植物細胞の染色体 DNA に組み込む。アグロバクテリウム・ツメファシエンスは鞭毛を持ち、根の周りの根圏に蓄積する光合成産物に向かって土壌中を泳ぐことができる。一部の菌株は、アセトシリンゴンや糖などの植物からの化学的滲出物に向かって走化性に移動する可能性があり、これは細菌が侵入する可能性のある植物の傷の存在を示している。フェノール化合物は、Ti プラスミドの virA 遺伝子にコードされている膜貫通タンパク質であるVirA タンパク質によって認識される。糖は、ペリプラズム空間にある染色体遺伝子にコードされているタンパク質である chvE タンパク質によって認識される。^[16]

Tiプラスミド上の少なくとも25個のvir遺伝子が腫瘍誘導に必要である。 ^[17]認識の役割に加えて、virAとchvEは他のvir遺伝子を誘導する。VirAタンパク質は自己キナーゼ活性を持ち、ヒスチジン残基上で自身をリン酸化します。次に、VirAタンパク質はVirGタンパク質のアスパラギン酸残基をリン酸化します。virGタンパク質は、virG Tiプラスミド遺伝子から生成される細胞質タンパク質です。これは転写因子であり、 vir オペロンの転写を誘導します。ChvEタンパク質は、vir遺伝子の活性化の2番目のメカニズムを制御します。これは、フェノール化合物に対するVirAタンパク質の感受性を高めます。^[16]

付着は 2 段階のプロセスです。最初の弱く可逆的な付着に続いて、細菌は引き寄せられた傷ついた植物細胞に固定するセルロース繊維を合成します。このプロセスには、 chvA、chvB、pscA、およびattという 4 つの主な遺伝子が関与しています。最初の 3 つの遺伝子の産物は、セルロース繊維の実際の合成に関与しているようです。これらの繊維は細菌同士を固定し、微小コロニーの形成にも役立ちます。^{[引用が必要]}

最も重要な毒性タンパク質である VirC は、非合法な再定着の組み換えに必要なステップです。宿主植物の DNA のうち、置換される部分を選択し、この DNA 鎖を切断します。^{[引用が必要]}

セルロース繊維の生成後、カルシウム依存性外膜タンパク質であるリカドヘシンが生成され、これも細菌を細胞壁に接着させるのに役立ちます。このタンパク質の相同体は他の根粒菌にも見られます。現在、アグロバクテリウム媒介形質転換のプロトコルの標準化に関する報告がいくつかあります。感染時間、アセトシリンゴン、DTT、システインなどのさまざまなパラメータの影響が大豆（Glycine max）で研究されています。^[18]

アグロバクテリウムが植物細胞に感染するきっかけとなる可能性のある植物化合物： ^[19]

T線毛の形成

T-DNA を植物細胞に導入するために、A. tumefaciens は、T-ピルスの生成を伴う IV 型分泌機構を使用します。アセトシリンゴンおよびその他の物質が検出されると、シグナル伝達イベントによって、T-ピルスの形成を担う VirBオペロン内の 11 個の遺伝子の発現が活性化されます。

最初に形成されるのはプロピリンである。これは121アミノ酸のポリペプチドであり、47残基を除去してTピリンサブユニットを形成する必要がある。サブユニットはポリペプチドの両端の間にペプチド結合が形成されることで環状化されると考えられていた。しかし、Tピリンの高解像度構造ではピリンの環化は見られず、ピリンサブユニットの全体的な構成はFピリンなどの他の接合性ピリンのものと非常に類似していることが明らかになった。^[20]

他の VirB 遺伝子の産物は、サブユニットを細胞膜を越えて輸送するために使用されます。酵母ツーハイブリッド研究では、VirB6、VirB7、VirB8、VirB9、VirB10 はすべてトランスポーターのコンポーネントをコードしている可能性があるという証拠が示されています。サブユニットの能動輸送にはATPaseも必要になります。

T-DNAの植物細胞への導入

T-DNAは環状プラスミドから切り出されなければならない。これは通常、ヘルパープラスミド内のVir遺伝子によって行われる。^[21] VirD1/D2複合体はDNAの左右の境界配列に切り込みを入れる。VirD2タンパク質は5'末端に共有結合している。VirD2には、核タンパク質複合体がIV型分泌システム（T4SS）に標的化されるモチーフが含まれている。T-ピルスの構造は、ピルスの中央チャネルが狭すぎて折り畳まれたVirD2を移動できないことを示し、VirD2は接合プロセス中に部分的に折り畳まれていないことを示唆している。^[20]

受容細胞の細胞質では、T-DNA複合体はVirE2タンパク質で覆われ、T-DNA複合体とは独立してT4SSを介して輸出される。VirE2 とVirD2にある核局在シグナル（NLS）はインポーチンαタンパク質によって認識され、インポーチンβおよび核膜孔複合体と会合してT-DNAを核に輸送する。VIP1もこの過程で重要なタンパク質であるようで、VirE2をインポーチンに運ぶアダプターとして機能している可能性がある。核内に入ると、VIP2はT-DNAを活発に転写されているクロマチン領域に標的化し、T-DNAを宿主ゲノムに組み込むことができる。

T-DNAの遺伝子

ホルモン

虫こぶの形成を引き起こすために、T-DNA はIAM 経路を介してオーキシンまたはインドール-3-酢酸を生成する遺伝子をコード化します。この生合成経路は多くの植物でオーキシンの生成に使用されていないため、植物にはそれを制御する分子的手段がなく、オーキシンは恒常的に生成されることになります。サイトカイニンを生成する遺伝子も発現します。これにより、細胞増殖と虫こぶの形成が刺激されます。

意見

T-DNAには、細菌が代謝できるオパインと呼ばれる特殊なアミノ酸誘導体を植物に生成させる酵素をコードする遺伝子が含まれています。^[22]オパインは、 A. tumefaciensの窒素源として機能する化学物質の一種ですが、他のほとんどの生物には役立ちません。A . tumefaciens C58に感染した植物によって生成されるオパインの具体的なタイプはノパリンです。^[23]

2 つのノパリン型Ti プラスミド、pTi-SAKURA と pTiC58 が完全に配列決定された。完全に配列決定された最初の病原性亜種である「 A. fabrum 」C58 は、サクラのクラウンゴールから初めて単離された。ゲノムは 2001 年に Goodnerら^[24]と Woodら^{[25]によって同時に配列決定された。A}. tumefaciens C58のゲノムは、環状染色体、2 つのプラスミド、および線状染色体から構成されている。共有結合した環状染色体の存在は、いくつかの例外を除いて細菌に共通している。しかし、単一の環状染色体と単一の線状染色体の両方が存在するのは、この属のグループに特有である。2 つのプラスミドは、毒性に関わるプロセスを担う pTiC58と、かつて「クリプティック」プラスミドと呼ばれたpAtC58 ^{[b]である。}^[24]^[25]

pAtC58プラスミドはオパインの代謝に関与し、pTiC58プラスミドが存在しない場合に他の細菌と共役することが示されている。^[26] Tiプラスミドが除去されると、この種の細菌を分類する手段である腫瘍の成長は起こらない。

バイオテクノロジーの用途

1975年のアシロマ会議では、組み換え技術は十分に理解されておらず、厳しく管理する必要があるという広範な合意が確立されました。^[27]^[28]アグロバクテリウムのDNA伝達能力は、外来遺伝子を植物に挿入する手段としてバイオテクノロジーで広く研究されてきました。アシロマ会議の直後、マーク・ヴァン・モンタギューとジェフ・シェルはアグロバクテリウムと植物の間の遺伝子伝達メカニズムを発見し、その結果、細菌を植物の遺伝子工学のための効率的な送達システムに変える方法が開発されました。^[29]植物に導入されるプラスミドT-DNAは、遺伝子工学の理想的な媒体です。^[30]これは、目的の遺伝子配列をT-DNAバイナリベクターにクローニングすることによって行われ、これを使用して目的の配列を真核細胞に送達します。このプロセスは、発光植物を生産するためにホタルルシフェラーゼ遺伝子を使用して実行されています。 ^[31]この発光は、植物の葉緑体機能の研究やレポーター遺伝子として有用な装置となっている。^{[31]また、}シロイヌナズナの花をアグロバクテリウムの培養液に浸すことで形質転換することも可能であり、生成される種子はトランスジェニックとなる。実験室条件下では、T-DNAはヒト細胞にも導入されており、挿入用途の多様性を実証している。^[32]

アグロバクテリウムが宿主細胞に物質を挿入するメカニズムは、タイプ IV 分泌システムによるもので、これは病原体がタイプ III 分泌によってヒト細胞に物質 (通常はタンパク質) を挿入するメカニズムと非常によく似ています。また、多くのグラム陰性細菌で保存されているクオラムセンシングと呼ばれるシグナル伝達のタイプも利用します。[^{引用が必要]このため、}アグロバクテリウムは医学研究の重要なテーマでもあります。 ^{[引用が必要]}

自然な遺伝子変換

細菌における自然な遺伝子形質転換は、媒介媒体を介してDNAをある細胞から別の細胞に移し、相同組換えによってドナー配列を受容体ゲノムに組み込むという性的なプロセスである。A . tumefaciensは、特別な物理的または化学的処理を施さなくても土壌中で自然な形質転換を起こすことができる。^[33]

病気のサイクル

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは、感染した土壌で越冬する。アグロバクテリウム属は主に腐生生活を送るため、この属の植物寄生種でさえ、宿主植物が存在しない場合でも、土壌中で長期間生存することが一般的である。^[34]しかし、宿主植物が存在する場合、細菌は最近の傷や地面近くの根や茎の自然な開口部を介して植物組織に侵入する。これらの傷は、栽培方法、接ぎ木、昆虫などによって引き起こされる可能性がある。細菌が植物に侵入すると、細胞間で発生し、細胞の形質転換により周囲の組織の増殖を刺激する。アグロバクテリウムは、プラスミドT-DNAを植物のゲノムに挿入することによってこの制御を行う。プラスミドDNAを宿主ゲノムに挿入するプロセスの詳細については、上記を参照。植物組織の過剰な成長は、茎と根に虫こぶ形成につながる。これらの腫瘍は周囲の植物組織に大きな圧力をかけ、この組織を潰したり歪ませたりする。潰れた導管は木部の水分の流れを減少させる。若い腫瘍は柔らかいため、昆虫や腐生微生物による二次侵入を受けやすい。この二次侵入により、周辺細胞層の破壊や腐敗による腫瘍の変色が引き起こされる。軟組織の破壊によりアグロバクテリウム・ツメファシエンスが土壌に放出され、新たな宿主植物で病気の進行を再開する可能性がある。^[35]

疾病管理

アグロバクテリウム・ツメファシエンスによるクラウンゴール病は、さまざまな方法で防除できます。この病気を防除する最善の方法は、新しい植物への感染を防ぐために剪定用具を殺菌するなどの予防措置を講じることです。苗木の義務検査を実施し、感染した植物を拒否し、感染した圃場に感受性植物を植えないことも、価値のある対策です。栽培中に植物の冠や根を傷つけないようにすることは、病気を予防するために重要です。芽生えや接ぎ木など、複数の植物を1つにつなげて成長させる園芸技術では、^{これらの技術は植物に傷をもたらします。傷は、宿主植物への細菌侵入の主な場所です。したがって、これらの技術は、}アグロバクテリウムが活動していない時期に行うことをお勧めします。根をかじる昆虫は植物の根に傷（細菌の侵入口）を引き起こすため、これらの昆虫の防除も感染レベルを下げるのに役立ちます。^[35]細菌は土壌中で何年も生存する能力があるため、感染した植物は堆肥として捨てるのではなく、焼却することが推奨される。^[37]

この病気の管理には、生物学的防除法も利用されています。1970年代から1980年代にかけて、発芽した種子、苗、台木を処理する一般的な方法は、それらをK84の懸濁液に浸すことでした。K84はRhizobium rhizogenes^{[38] （以前は}A. radiobacterに分類されていましたが、後に再分類されました）の株であり、 A. tumefaciensに関連する種ですが病原性はありません。K84は、 A. tumefaciensを含む関連細菌に特異的な抗生物質であるバクテリオシン（アグロシン84）を生成します。この方法は、商業規模で病気を制御することに成功しましたが、K84がその耐性遺伝子を病原性のアグロバクテリアに移すリスクがありました。そのため、1990年代に、K84に基づくK1026として知られる欠失変異株が作られました。この菌株は、耐性遺伝子の導入という欠点はあるものの、K84と同様にクラウンゴールの防除に成功している。^[39]^[40]

環境

宿主、環境、病原体は、植物病理学において極めて重要な概念です。アグロバクテリアは、あらゆる植物病原体の中で最も広い宿主範囲を持っています。 ^[41]そのため、クラウンゴールの場合に考慮すべき主な要因は環境です。さまざまな宿主に感染する際に、 A. tumefaciensにとって好ましい環境を作り出すさまざまな条件と要因があります。細菌は、傷などの侵入口がなければ宿主植物に侵入できません。植物に傷をもたらす要因には、栽培方法、接ぎ木、凍結障害、成長亀裂、土壌昆虫、および植物に損傷を与える環境内の他の動物が含まれます。その結果、例外的に厳しい冬には、気象関連の損傷によりクラウンゴールの発生率が増加するのがよく見られます。^{[42]これに加えて、宿主植物への感染を媒介する方法があります。たとえば、線虫は、}アグロバクテリウムを植物の根に導入するベクターとして機能します。具体的には、根寄生線虫が植物細胞を傷つけ、細菌が侵入するための傷を作ります。^{[43]最後に、}A. tumefaciens感染を考える場合、温度が要因となります。この細菌によるクラウンゴール形成の最適温度は、T-DNA転移の熱感受性のため、22℃（72℉）です。腫瘍形成は、温度条件が高いほど大幅に減少します。^[44]

参照

すっB

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外部リンク

ウィキメディア・コモンズの Agrobacterium tumefaciens に関連するメディア
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