破裂

バースト発火またはバースト発火は、中枢神経系^{[2] [3]}および脊髄^[4]のニューロンの活性化パターンの極めて多様な^[1]一般現象であり、急速な活動電位スパイクの期間の後に、通常のスパイク間隔よりもはるかに長い静止期間が続きます。バーストは、堅牢な中枢パターン発生器の動作、^{[5] [6] [7]}神経コードの伝達、^{[8] [9]および}てんかんなどの一部の神経病理において重要であると考えられています。^{[10]バーストを直接的に、およびバーストが他の神経現象にどのように関与するかについての研究は、}細胞神経科学の始まり以来非常に人気があり、神経同期、神経コーディング、可塑性、注意の分野と密接に結びついています。

観察されるバーストは、それを構成する個別の活動電位の数によって名前が付けられます。ダブレットは 2 つのスパイク バースト、トリプレットは3 つのスパイク バースト、クアドラプレットは4 つのスパイク バーストです。本質的にバースト行動を起こしやすいニューロンはバースターと呼ばれ、このバースト傾向は環境または細胞の 表現型によって生じる可能性があります。

ニューロンは通常、個別の入力シナプス後電位が結合して膜電位を閾値を超えて駆動するため、比較的孤立した状態で単一の活動電位スパイクを発火させることによって機能します。バーストはさまざまな理由で発生する可能性がありますが、ニューロンは一般的に入力駆動型または内因性バーストを示すものとしてグループ化できます。ほとんどの細胞は、一定の閾値下入力によって駆動されるとバーストを示し、 ^[11]遺伝子型的にバーストしやすい特定の細胞（バースターと呼ばれる）は複雑なフィードバックシステムを持ち、入力への依存度が低く、時には孤立した状態でもバーストパターンを生成します。^{[3] [11]}

いずれの場合も、生理学的システムは、2 つのリンクされたサブシステムの動作であると考えられることがよくあります^{[要出典] 。}高速サブシステムは、ニューロンが生成する各スパイクに関与します。低速サブシステムは、これらのスパイクの形状と強度を調整し、最終的に静止を引き起こします。

入力駆動型バーストは、入力の強度をバースト周波数にエンコードすることが多く^[要出典] 、ニューロンが積分器として機能します^[11]。内因性バーストはより特殊な現象であり、^{[誰によって？ ]}神経計算においてはるかに多様な役割を果たすと考えられています。^{[説明が必要]}

バーストは、与えられた平均発火率に対してポアソン分布のスパイク時間を伴う持続発火と通常関連している点が異なり、バーストには生理的な「低速サブシステム」が関与し、バーストが続くと最終的に枯渇し、細胞が再びバーストする前に補充されなければならない（不応期と比較）。^[11]バーストイベント中、この低速サブシステムは放出されるスパイクのタイミングと強度を調整し、結果として生じるバーストパターンの計算面^{（説明が必要）で重要であると考えられている[誰が？ ]}。低速サブシステムのメカニズムは多数発見されており、電圧^{[6] [12] [13]}およびCa ²⁺依存性^{[14]電流や、}樹状突起と細胞体の間のスパイク相互作用などがある。^[15]

スローサブシステムは、ニューロン内の内因性バーストパターンにも関連しており、このパターンはシナプス入力なしで内部メカニズムによって完全に維持される。このプロセスはカルシウムチャネルにも依存しており、カルシウムイオンの流入を許可することでニューロンを脱分極させる。内部のカルシウムイオン濃度が上昇したままである限り、ニューロンは急速なスパイク期間を経験し続ける。しかし、カルシウムイオンレベルの上昇は、細胞内のセカンドメッセンジャーカスケードも引き起こし、カルシウム流入を低下させ、カルシウム流出と緩衝を促進する。カルシウム濃度が低下すると、急速なバースト期間が終了し、静止期が始まる。カルシウムレベルが低下すると、元のカルシウムチャネルが再び開き、プロセスが再開され、バーストパターンが形成される。^[16]

単独でも数学モデルでも、環境とニューロンの状態を注意深く観察し、調整できるため、バーストを認識できます。ただし、自然界のニューロンを観察する場合、バーストを通常の発火パターンと区別することは難しい場合があります。これらのコンテキストでバースト パターンを認識するには、統計的手法を使用してしきい値パラメータを決定します。

バーストは、スパイク間隔 (ISI) の変動係数(CV) が 1 より大きいか、スパイク数のファノ係数が 1 より大きいという特徴があります。これは、バーストによって、ポアソン過程(CV とファノ係数が 1 に等しい) よりも不規則なスパイク パターンが生じるためです。あるいは、 ISI シーケンスのシリアル相関係数はバースト パターンに対して正です。これは、この場合、短い ISI の後にさらに短い ISI が続く傾向があるためです (少なくともバーストが 2 つ以上のスパイクで構成されている場合)。

ニューロンの挙動は、多くの場合、単一区画の非線形動的システムとしてモデル化され、ニューロンの状態は、膜電圧、電流の流れ、細胞内外のさまざまなイオンの濃度などの生理学的量を表します。これらのモデルは、最も一般的には、特異摂動形式を とります。

高速サブシステム:${\displaystyle {\dot {x}}=f(x,u)}$

遅いサブシステム:${\displaystyle {\dot {u}}=\mu g(x,u)}$

ここで、と はともにホジキン・ハクスリー関係式であり、は高速サブシステムに関連するセルパラメータを表すベクトル、は低速変調サブシステムのパラメータを表すベクトル、 は高速サブシステムと低速サブシステム間の時間スケールの比である。^[11]${\displaystyle f}$${\displaystyle g}$${\displaystyle {\dot {x}}}$${\displaystyle {\dot {u}}}$${\displaystyle \mu \ll 1}$

ニューロンダイナミクスのモデルは、一般的に、静止状態を表す位相空間に多数の安定および不安定なアトラクターを示します。システムが入力刺激によって十分に乱されると、活動電位を表す安定アトラクターに戻る複雑な戻り経路をたどる場合があります。バーストニューロンでは、これらの動的空間は、低速システムのダイナミクスに従って、静止モードとバーストモードに分岐します。これらの 2 つの分岐はさまざまな形をとる可能性があり、静止からバーストへの分岐とバーストから静止への分岐の両方の選択は、バースターの動作の側面に影響を与える可能性があります。

静止からバーストへの分岐とバーストから静止への分岐を完全に分類すると、16の一般的な形式と、高速サブシステムの次元に制約がない場合の120の可能な形式が導き出されます。^[11]最も一般的な16のうち、いくつかはよく研究されています。

フォールド/ホモクリニックバースターは矩形波バースターとも呼ばれ、バースト中の電圧トレースの形状が静止状態アトラクターとスパイクリミットサイクル間の高速遷移により矩形波に似ていることからそのように名付けられました。^[11]

バーストは非常に一般的な現象であり、多くの神経システムの多くの状況で観察されます。このため、バーストの特定の意味や目的を見つけることは難しく、代わりに多くの役割を果たします。任意の回路で観察されるバーストは、次のメカニズムのいずれかまたはすべてに関与し、ネットワークにさらに複雑な影響を与える可能性があります。

ニューロン間のシナプス強度は、スパイクのタイミングとバーストに依存して変化します。皮質の興奮性シナプスでは、シナプス前ニューロンの活動電位とシナプス後ニューロンのバーストを組み合わせるとシナプス強度が長期にわたって増強されますが、シナプス前ニューロンの活動電位とシナプス後ニューロンの単一スパイクを組み合わせるとシナプス強度が長期にわたって低下します。^[17]シナプス可塑性がスパイクのタイミングパターンに依存することは、バースト依存可塑性と呼ばれます。バースト依存可塑性は、脳の複数の領域で変化が見られます。^[18]

一部のニューロンは共振器とも呼ばれ、特定の入力周波数に対して感度を示し、その周波数で刺激されるとより速く、または排他的に発火する。本質的にバーストするニューロンは、このバンドパスフィルタリング効果を使用して、特定の宛先ニューロンをエンコードし、単一の軸索に沿って信号を多重化することができる。^[11]より一般的には、短期的なシナプス抑制と促進により、特定のシナプスが特定の周波数に対して共鳴し、バースト細胞の実行可能な特定のターゲットになる可能性がある。^[19]バースト依存性の長期可塑性と組み合わせると、このような多重化により、ニューロンは階層ネットワーク全体でシナプス可塑性を調整することができる。^{[17] [20]}

バースト同期とは、相互接続されたニューロンのバースト期間と静止期間の調整を指します。一般的に、バーストニューロンのネットワークがリンクされている場合、ほとんどの種類のバーストで最終的に同期します。^{[11] [21] [22]}同期は、本質的にバーストするニューロンを含まない回路でも発生する可能性がありますが、ネットワークに本質的にバーストする細胞を含めることで、同期の出現と安定性が向上することがよくあります。^[7]同期はヘブの可塑性と長期増強を介して可塑性と記憶に関連しているため、可塑性と本質的なバーストとの相互作用は非常に重要です^[要出典]。

活動電位の「全か無か」の性質のため、単一のスパイクはスパイク間隔（ISI）にのみ情報をエンコードできます。これは、非常に正確なタイミングに依存し、ノイズによる信号損失の影響を受けやすいため、本質的に忠実度の低い情報転送方法です。単一のスパイクがタイミングを間違えたり、シナプスで適切に受信されなかったりすると、おそらく回復不可能なコーディング損失につながります^[要出典]。固有バーストは低速サブシステムの計算メカニズムによって生成されると考えられているため、それぞれが単一のバーストの特定の形状ではるかに大量の情報を表すことができ、はるかに堅牢な伝送につながります。生理学的モデルは、特定の入力に対して、スパイク間およびバースト間のタイミングは、バースト形状自体のタイミングよりもはるかに変動しやすいことを示しています^[9]。これはまた、イベント間のタイミングが情報をエンコードする方法として堅牢性が低いことも意味します。

バーストパターンを離散信号として考慮することによって可能になる通信用の拡張アルファベットは、ニューロン通信におけるより大きなチャネル容量を可能にし、神経符号化と情報理論の間の一般的な接続を提供します。

海馬体を構成する海馬鉤核は、海馬で発生した信号を脳の他の多くの部位に中継する役割を担っていると考えられている。^[23]この機能を果たすために、海馬鉤核は本質的にバーストするニューロンを使用して、有望な単一刺激をより長く持続するバーストパターンに変換し、新しい刺激に注意を集中させ、重要な処理回路を活性化する。^{[2] [24]}これらの回路が活性化されると、海馬鉤核の信号は単一のスパイクモードに戻る。^[25]

プレボッツィンガー複合体（preBötC）は腹外側延髄に位置し、哺乳類の吸気努力の根底にあるリズムを生成すると考えられています。肺が機能する必要がある周波数は代謝需要に応じて変化する可能性があるため、preBötCの活動は広範囲の周波数にわたって変調され、代謝需要を満たすために呼吸器系を同調させることができます。ペースメーカーニューロンは必ずしも内因性バーストニューロンを必要としませんが^[21]、 preBötCには規則的なスパイクニューロンと内因性バーストニューロンの両方の異質な集団が含まれています。内因性バーストニューロンは、preBötCの振動を変化する周波数と吸気努力の規則性に対してより堅牢にすると考えられています。^[7]

小脳 プルキンエ細胞は、樹状突起Caによって駆動される2つの異なるバーストモードを持つことが提案されている。^2歳以上
スパイク、^[26]および体細胞駆動型であり、持続的なNa⁺
電流はバーストイニシエーターであり、SK K⁺
電流はバーストターミネーターである。^[27]プルキンエ細胞は、これらのバースト形態を小脳深部核への情報コーディングに利用している可能性がある。

• 活動電位
• 中央パターンジェネレータ
• 動的システム
• 情報理論

Rinzel J. (1986) 興奮性システムにおけるバースト機構の形式的分類。国際数学者会議の議事録。米国カリフォルニア州バークレー

イジケビッチEM（2006）バースティング。Scholarpedia 、 1（3）：1300