子実層

菌糸層は、多くの菌類の子実体の生殖能力のある胞子形成組織層である。子嚢菌類と担子菌類の両方に存在し、主に子嚢または担子器から構成され、側糸やシスチジアなどの不稔細胞も含まれることが多い。菌糸層は通常、胞子が形成される支持組織から外側に向かって伸びる柵状の細胞層を形成する。

担子菌類のキノコや近縁菌類では、子実層はひだ、孔、歯、または滑らかな表面を覆っています。子嚢菌類では、子実層はカップ状の子実体（子嚢盤）の露出した表面を覆ったり、フラスコ状の子実体（子嚢殻）の内側を覆ったりします。子実層の配置は、特に19世紀初頭のフリースによる子実層が露出している菌類と胞子形成組織が包まれている菌類の分離において、歴史的に菌類の分類の中心でした。しかし、現代の分子系統学では、形態に基づく多くの広範なグループが単一の共通祖先からではなく、繰り返し進化してきたことが示されています。シスチジアの形状、側糸の構造、子嚢または担子器のタイプなどの微細な子実層の特徴は、同定と分類において依然として広く使用されています。地衣類、特に子嚢盤地衣類では、子実層は一般的に下層や上層などの隣接組織とともに記述される。

子嚢菌類や担子菌類の多くの子実体において、有性胞子が生成される組織層が子嚢菌層です。典型的な子嚢菌層では、胞子を生成する細胞が多かれ少なかれ柵状の層に密に詰まっており、しばしば不稔性の要素が散在しています。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}この語は、古代ギリシャ語のὑμένιον ( hymenion )から派生した新ラテン語のhymeniumに由来し、 ὑμήν ( hymēn、「膜」 )の縮小形です。^{[ 4 ]}英語で最初に記録された使用例は1830年に遡ります。^{[ 5 ]}子嚢菌層は、子嚢菌層が乗っているより大きな支持構造である子嚢盤とは区別されます。子嚢盤は、ひだ、管、歯、または滑らかな表面などです。胚盤は、その構造自体ではなく、その構造を覆う薄い生殖細胞層にすぎません。^{[ 6 ] [ 1 ] [ 7 ]}

すべての胞子形成子実体が、しっかりと組織化された子実層を持つわけではない。ガステロイド担子菌類では、生殖組織は露出したままではなく、内部でグレバとして発達し、一部の閉鎖子嚢果では、子嚢は明確な子実層の柵状配列ではなく散在している。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

担子菌類では、菌床は主に担子器から構成され、担子器は通常、短い突起（ステリグマ）上に担子胞子を外部に付ける棍棒状の細胞である。多くの担子菌類の菌床には、担子小体（未熟な担子器）と、シスチジアと呼ばれる不稔性要素も含まれている。ひだ面のシスチジアは側シスチジア、ひだ縁のシスチジアは縁シスチジアと呼ばれる。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 8 ]}「菌床状」という用語は、細胞が不稔であっても、菌床のように配列された棍棒状の細胞の柵状構造にも使用される。例えば、一部のハラタケ類の傘表面（傘表皮）は、細胞が担子器に形や配列が似ているため、胞子を生成しないにもかかわらず菌床状と表現されることがある。^{[ 1 ]}

子嚢菌類では、生殖細胞は子嚢であり、その内部で子嚢胞子が形成され、通常1つの子嚢に8個形成されます。子嚢の間には、子嚢下層から生じて子嚢の間を上方に伸びる不稔性の糸状体である側糸が散在していることがよくあります。一部のグループ、特にドチデオミセス類では、子嚢間の要素は、子嚢室の下から上方に伸びるのではなく、子嚢室の上方から下方に伸びる偽側糸、または両端が付着している側糸状体です。^{[ 3 ] [ 2 ] [ 11 ]}子嚢内の不稔性の要素は、専門文献ではまとめてハマテシウムと呼ばれます。^{[ 1 ]}

菌糸層の下には菌糸下層があり、そこから菌糸層細胞が生じる（地衣類学ではしばしば菌糸下層と呼ばれる）。その下には支持構造の無菌組織がある。ひだ、管、歯ではこれが菌床であり、多くの地衣類の子嚢盤では菌糸層を側方から包む組織が外被または外被である。^{[ 6 ] [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ]}菌糸下層と菌床の構造自体が多くのグループで分類学的に情報を提供する。^{[ 3 ] [ 6 ]}

多くの地衣類の菌糸層の最上部は上皮層と呼ばれ、子嚢の上にある側糸先端の領域で、しばしば色素沈着している。地衣類学では、上菌糸層は上皮層の同義語として扱われることもあるが、一部の著者は側糸先端の領域ではなく、菌糸層表面の絡み合った薄い層を指すために狭義に使用しているため、用語は出版物によって異なる。^{[ 12 ] [ 14 ]}

ハラタケ類では、菌糸層はひだの垂直面を覆います。イグチ類やサルノコシカケ類では、菌糸層は孔として開く管の内側を覆います。歯状菌類では、菌糸層は棘や歯を覆います。地殻菌類では、菌糸層は基質に直接付着した滑らかまたはしわのある表面にあります。^{[ 8 ] [ 2 ] [ 3 ]}

カップ菌類などの子嚢盤菌類では、子実層が子実体の露出した上面を形成する。子嚢殻菌類では、フラスコ状の空洞の内壁を覆い、胞子は小孔から放出される。閉鎖子嚢果では、子実層が縮小または分化が不十分な場合があり、子嚢室型では、子嚢は従来の子嚢盤層や子嚢殻層ではなく、子嚢体内の小室で発達する。^{[ 3 ] [ 11 ] [ 10 ]}

同じ基本概念は地衣類にも当てはまり、そのほとんどは地衣類化した子嚢菌類である。子嚢盤または子嚢殻には子嚢と不稔糸からなる菌糸層が含まれているが、周囲の組織や用語は一般菌類学よりも詳細に記述されることが多い。^{[ 15 ] [ 13 ]}

子嚢菌類の子実体の後期の解釈の中心となったのは、 1932 年にNannfeldtによって子嚢菌類の子実体形成と子嚢菌類の子実体形成の区別であり、これは後に解釈されるようになった。^{[ 11 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ]}

子嚢菌糸形成では、核対合後に子嚢が形成される。子嚢菌糸が最初に発達し、その後子実体壁がそれらを囲んで成長し、真の側糸を持つ真の菌糸菌糸層が形成される。子嚢室形成では、この順序が逆になる。まずストロマが形成され、子嚢形成系が発達する前にその内部に小室が開くため、子嚢は既存の空洞内に発生し、通常は真の側糸ではなく偽側糸を伴う。^{[ 3 ] [ 11 ]}

現代の系統発生学的研究によると、子嚢菌床形成はペジゾミコティナの祖先形質であり、一方、子嚢室形成はドチデオミセテスとケトチリオミセティ科に対応する派生的な単系統群の特徴である。^{[ 11 ]}この2つのパターンはすべての現代の系統に完全に一致するわけではない。例えば、ケトチリオミセティ科のピレヌラレス目やベルカリアレス目などの地衣類化グループの中には、主に子嚢室形成の系統群の中に含まれていても子嚢菌床形成を示すものがある。^{[ 11 ] [ 10 ] [ 18 ]}

担子菌類では、子実体が成熟するにつれて、子実層が子実層下領域から分化する。子実体の構造の変化、例えば、ガステロイドやその他の閉鎖型の繰り返し進化などによって、生殖層が発達する時期や場所が変化する可能性がある。^{[ 19 ] [ 9 ]}

菌糸層は減数分裂と有性胞子形成の場である。その構造により、胞子形成細胞を空気または胞子が脱出できる内部通路に露出させたまま、多数の担子器または子嚢を薄い層に詰め込むことができる。^{[ 2 ] [ 3 ]}

担子菌類では、胞子は一般的にブルラーの滴機構によって担子器から能動的に放出される。そのため、ひだ、孔、その他の菌糸体の間隔と形状は、胞子放出のメカニズムと密接に関係している。弾丸胞子機構は各胞子を担子器から数ミリメートル未満で発射するため、放出された胞子が反対側の菌糸面に衝突することなく自由に落下できるように、ひだは十分に離れて配置され、管の直径は十分に広くなければならない。^{[ 2 ] [ 19 ]}子嚢菌類では、子嚢胞子は通常、膨圧によって子嚢から排出され、子嚢の形状と菌糸体の組織は、露出したカップ状の表面から放出されるか、孔口から放出されるかなど、胞子の放出方法に影響を与える。^{[ 3 ] [ 2 ]}放出のメカニズムは子嚢の構造によって異なり、単一の機能壁層を持つ単層子嚢は、通常、膨圧によって先端で破裂または開口して胞子を放出するのに対し、二層（裂層）子嚢は、胞子を放出する前に内壁が外壁を貫通しており、このメカニズムは特に子嚢群に特徴的である。^{[ 3 ] [ 10 ]}

ひだや孔などのひだは、子実層に利用できる面積を大幅に増加させます。板状の子実層は、同じ傘の直径の管状の子実層よりも約 25% 多く胞子を産出する表面積を提供し、歯状の子実層はどちらよりもかなり少なくなります。^{[ 19 ]}担子菌の子実体の比較研究では、子実層の構造は、胞子の産出、生殖面の保護、および発達の制約の間の妥協点として扱われます。たとえば、孔状の形態は、露出したひだよりも効果的に子実層を雨、風、および無脊椎動物の摂食から保護します。^{[ 19 ] [ 9 ]}

菌類の初期分類では、菌類の分類に用いられた主要な特徴の一つとして、菌層の位置が挙げられます。エリアス・マグヌス・フリースが著書『Systema Mycologicum』（1821～1832年）で確立した体系や、19世紀の関連体系では、菌層が露出している菌類と胞子形成組織が閉じている菌類が区別され、菌類（Hymenomycetes）や腹菌類（Gasteromycetes）などの大きなグループが生まれました。^{[ 8 ] [ 9 ]}

フリースラントのヒメノミケス綱は、露出した子嚢層のみに基づいて、ハラタケ類、サルノコシカケ類、歯状菌類、その他の担子菌類をまとめたものであり、この分類は20世紀まで長く続いた。^{[ 8 ]}後世の研究者も子嚢層の発達と内部構造を利用して子嚢菌類を分類した。ナンフェルトが1932年に提唱した子嚢子嚢層発生と子嚢体発生の区別は、ラトレルによってさらに発展させられ、ラトレルのロキュロ子嚢菌類の概念は、子嚢体発生と二重壁子嚢を結びつけた。^{[ 11 ] [ 10 ] [ 17 ]}分子系統学は、これらの形態に基づくグループの多くが多系統であることを示している。担子菌類では、ひだ状、孔状、歯状、および胃状の子実体がそれぞれ独立して複数回進化してきたため、子実層のタイプだけでは近縁関係を確実に示すことはできません。^{[ 9 ] [ 20 ]}例えば、孔状の子実層に基づいて以前は「多孔菌類」としてグループ化されていた菌類は、現在では多孔菌目やヒメノカエタ目など、系統的に異なるいくつかの目に分類されています。^{[ 9 ]}

それでも、実用分類学では子実層の特徴が依然として重要である。シスチジアの形状、子実層下層と菌糸体の構造、側糸の形状、子嚢または担子器の性質などの微細な特徴は、同定や属の区別に今でも広く用いられている。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 13 ]}

地衣類を形成する菌類のほとんどは子嚢菌類であるため、地衣類学者は一般的に子嚢盤または子嚢殻に子嚢層を記述します。地衣類の子嚢層は通常、側糸によって隔てられた子嚢からなり、下層に下層、上層に上層があります。周囲の縁は、固有外被、地衣体外被、またはその両方によって形成される場合があります。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 21 ]}

地衣類の分類学において、子嚢層内の子嚢構造は重要な顕微鏡的特徴であり、上皮と下皮の色素沈着も識別に広く用いられている。^{[ 13 ] [ 15 ]}多くの地衣類の子嚢盤は永続性があり、胞子が散布された後も長く残ることがある。これは、子嚢が子嚢室で発達する子嚢室発達と混同してはならない。^{[ 12 ] [ 22 ]}

地衣類の用語は、一般的な菌類学と部分的に重複していますが、完全に同一ではありません。特に、上皮層と上菌糸層の境界はすべての著者によって一貫して使用されているわけではなく、地衣類学用語の下菌糸層は、より一般的な菌類学用語の下菌糸層と部分的に重複しています。^{[ 12 ] [ 14 ]}