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| アスペルギルス・カルネウス | |
|---|---|
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | ユーロチオミセテス |
| 注文： | ユーロティアレス |
| 家族： | アスペルギルス科 |
| 属: | アスペルギルス |
| 種： | A. カルネウス
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| 二名法名 | |
| アスペルギルス・カルネウス （ティーゲム）ブロホヴィッツ 1933 [1]
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| タイプ株 | |
| ATCC 16798、CBS 494.65、IMI 135818、NRRL 527、QM 7401、トム 5740.4、WB 527 [2] | |
| 同義語 | |
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アスペルギルス・カルネウスは、世界中の堆積物や肥沃な土壌に生息する、成長の早い糸状菌です。[3]黄色で壁の厚い菌糸と二列の稈胞子が特徴です。[3]この菌はシトリニン[4]と 5 つのユニークなデプシペプチド、アスペルギルシン AEを生産します。 [5]
歴史と分類
この菌はもともと1877年にファン・ティーゲムによってジャワ島の土壌サンプルから分離され、ステリグマトシスティス・カルネアと命名された。[6]菌種カルネアはラテン語で「肉色の」を意味する言葉に由来する。[7]この菌は後に1930年にサルトリー、サルトリー、マイヤーによって、誤って新種であると信じられていたため、おそらく同義語のステリグマトシスティス・アルボロセアとして記載された。 [3]しかし、ステリグマトシスティス属は現在では使われていない。[8] 1933年、ブロッホヴィッツはファン・ティーゲムの最初の記載が不十分であると考え、この菌をアスペルギルス・カルネウスと改名した。[6]そのため、一部の著者は誤ってファン・ティーゲムの名を冠しているが、現在使用されている形容詞「carneus」はもともとブロッホヴィッツによって造られたものである。 [6]
A. carneusをTerrei節とFlavipedes節（ Aspergillus亜属Terreiに属する 2 つの近縁グループ）のどちらに分類するかは論争の的となっている。 [9] [10]分類は当初、形態学的検査に基づいていた。[ 3] A. carneus は、透明なアレウリオコニディアのため、Thom と Raper (1945) によってAspergillus terreusおよびAspergillus niveaとともに最初にTerrei節に分類された。[3] [9] 1965 年、A. carneus は、分生子頭部がA. terreusのものよりも円柱状ではなく、独特の厚い壁の黄色い菌糸を持つことから、Raper と Fennell によってA. flavipesおよびA. niveaとともにAspergillus Flavipedes節に再分類された。 [3]この分類上の論争は、現代の分子遺伝学的手法が利用可能になると、それらを用いて対処された。[10] 2000年に、28SリボソームRNA遺伝子のD1/D2領域の配列決定により、トムとレイパーによるA. carneusのAspergillus section Terrei [3]への最初の分類（1945年）が正しい可能性が高いことが示されました。[10]しかし、Vargaら（2005年）は、米国とハイチのA. carneusの3つの分離株を再調査し、菌の内部転写スペーサー遺伝子領域の配列決定とランダム増幅多型DNA分析を実施しました。[10]彼らの研究により、A. flavipes、A. terreus、およびA. carneus種は同等に関連し、section TerreiとFlavipedesの区別は時代遅れであることが明らかになりました。[10]彼らは、さらなる遺伝子解析による確認が完了するまで、両セクションを統合することを推奨しました。[10]しかし、2016年現在、A. carneusはAspergillus属の他の15種とともに、引き続きTerrei節に属すると考えられている。[11]
成長と生理
A. carneusの生育は24～26 °C では中程度、41～42 °C では最適です。[6]この菌は 6～7 °C 未満または 46～48 °C を超える温度では生育できません。[6] A. carneusのコロニーは急速に成長し、 Czapek 培地で 2 週間で直径 4～5 cm に達します。[3] 1% デキストランを含む培地でも正常に成長し、低水分ポテンシャルおよび高塩分濃度にも耐性があります。[6]麦芽エキス寒天[3]や重要な菌類の主要栄養素が欠乏している培地では生育が阻害されます。 [12]硫黄、カリウム、マグネシウムが欠乏している培地では生育が半減します。[12]窒素またはリンが欠乏している培地では生育はごくわずかです。[12]窒素やリンの欠乏に対するこの軽度の耐性は、培地の汚染、またはA. carneusが成長のためにこれらの栄養素の大気源を利用する能力に起因する。[12]この菌は重金属毒性にも耐性がある。 [6] [12]成長は阻害されるが、100～300 mg/Lの濃度のコバルト、鉛、ニッケル、亜鉛、カドミウムを接種した後は存在する。[12]重金属濃度が500 mg/Lを超えると成長は起こらない。[12] A. carneusに対して最も毒性が高いのはコバルトとカドミウムで、成長への影響は鉛が最も少ない。[12]
A. carneus は、肝毒性、腎毒性、細胞毒性を特徴とする二次代謝産物およびマイコトキシンであるシトリニンを生成することが知られています。[4]植物の成長を刺激する化合物であるスクレリンと、シトリニンの代謝産物であるジヒドロシトリノンも、この菌のサンプルから分離されています。[13]さらに、A. carneus は、新しい二次代謝産物であるカルネアミド AC、カルネキナゾリン AC、およびアリール C-グリコシドを生成することで特徴付けられる可能性があります。[14]
形態学
ツァペック寒天培地上では、A. carneusのコロニーは発育初期には白色を呈し、時間が経つにつれて濃い赤色、赤褐色、黄色などのさまざまな色合いに変化します。[3] [15]この菌類は、平滑で茶色、黄色、または無色の分生柄 (250～400 μm) を形成します。[3]分生子は平滑で、色素がなく、ほぼ球形で、直径は 2.4～2.8 μm です。[3]分生子の頭部は円柱状 (150～200 μm x 25～35 μm) で、最初は白色ですが、培養が進むと淡いピンク色から茶色に変化します。[3]小胞は球形、亜球形、または半球形です。[3]穹窿形は二列で、菌糸は特徴的に厚い壁を持ちます。[3]菌糸の分岐は不規則になることがあります。[3]滲出液は存在しないか、強い臭いのある茶色の滴として存在する場合があります。[3]
A. carneusの形態は、その生育培地や生態学的生息地によって異なるため、同定が困難です。[15]麦芽エキス寒天培地で生育したA. carneus は、胞子形成の増加、より濃い色素沈着、およびより大きな分生子頭を示します。[3]それ以外の点では、その形態は上記の説明と一致しています。[3]独特の黄色の厚い壁の菌糸を欠くA. carneusの独特な株がアーカンソー州で分離されました。[3]その外観は淡い灰褐色でした。[3]さらに、タスマニアの河口堆積物から採取されたA. carneusの培養物は、褐色の菌糸を特徴としており、形態学的株の分岐が海洋環境で発生した可能性があることを示しています。[5]
生息地と生態系
A. carneusは主に土壌菌であり、熱帯および亜熱帯の陸上環境に優先的に生息します。[6]また、世界中で発見されています。[6]この菌はアルカリ性の肥沃な土壌や分解中の植物に生息します。[6] A. carneus は、アジア、ハワイ、北アフリカ、南アメリカ、クウェート、南ヨーロッパの土壌から分離されています。[6]この菌は、ポドゾル林、チーク林、マングローブ湿地など、さまざまな生息地に生息します。 [6] また、北米と東ヨーロッパの森林の苗床でも発見されています。 [ 6]まれに、小麦や野生のミツバチに生育することが報告されています。[6] A. carneusはロシアの海藻Laminaria sachalinensisの菌叢からも分離されており[14]、オーストラリアの河口堆積物からも分離されており[5] 、水生生物や環境に定着する可能性があることが示されています。
産業および医療用途
A. carneus は医療と産業の両方に貢献しており、多くの場合同時に貢献しています。この菌は、高 pH および高温度耐性、1,3-位置選択性、有機溶媒中での安定性、エステル化およびエステル交換特性を備えたユニークなアルカリリパーゼ( Aspergillus carneusリパーゼ )を生成します。 [16]リパーゼはさまざまな油やトリグリセリドを加水分解しますが、最も顕著なのはヒマワリ油です。 [16]また、細胞外に存在するため、精製時の収量が向上し、一般的な食品保存料であるプロピオン酸ナトリウムによる阻害にも耐性があります。[16]他の既知の菌類リパーゼでこれほど正確に能力の組み合わせを示すものはないため、医薬品、農薬、乳製品、洗剤の合成を含む産業プロセスの有望な触媒となっています。 [17]グルコース、ヒマワリ油、窒素、リンを含む培地を使用して、A. carneusからのリパーゼ収量を最大化できます。[17]アスペギルス・カルネウスリパーゼは脱アセチル化によって合成植物ポリフェノールを生成することもできる。[18]この化合物はヒトの神経変性疾患における酸化ダメージから保護する可能性がある。 [19]
A. carneus はまた、シスタチオニン-γ-リアーゼ（CGL）を産生する。これは、ヒトのシステイン合成中間体であるL-シスタチオニンの分解を触媒する酵素である。 [20] CGL 欠乏（シスタチオニン尿症）による過剰な L-シスタチオニンは、心血管疾患[21] 、糖尿病[22]、嚢胞性線維症[23]に関連している。したがって、真菌 CGL は、ヒト CGL の代替品として治療上の可能性がある。[20] A. carneusから分離された CGL の活性は、40 °C およびわずかに塩基性の pH（8～9）で最大になる。[20]また、これは無毒であり、ウサギの血中 L-シスタチオニン濃度の低下と相関しており、これは生体内での安全性と治療効果の予備的な指標である。[20]
A. carneus は、植物細胞壁の成分であるヘテロキシランを加水分解する低分子量キシラナーゼを分泌する。 [24] A. carneusキシラナーゼの活性は、広い pH 範囲 (3～10) にわたって安定しているが、[24]酸性 pH および 60 °C で最適化される。[25]この酵素は、特にトウモロコシの芯やトウモロコシの殻などの低コストの農業廃棄物に非常に特異的で、これらをキシロオリゴ糖に分解することができる。[25]キシロオリゴ糖は、食品添加物、動物飼料の成分、プレバイオティクスとして使用することができる。[26] A. carneus は、耐熱性ペクチナーゼも生成し、これは、特にエジプトのオレンジジュース産業で、オレンジの皮やパルプ廃棄物の分解に使用できる。[27]
A. carneus は、既知の真菌代謝産物であるマルクフォルチン A のほか、5 つの新規デプシペプチドであるアスペルギリシン A～E を産生する。[5]マルクフォルチン A は麻痺性の殺線虫剤であり、商業的に重要な反芻動物寄生虫Haemonchus contortus に対しても活性である。[5]アスペルギリシンは軽度の細胞毒性を示す。[5] A. carneus は、ステリグマトシスチン、イソプロピルケトミニン、アステルトキシン E などの他の細胞毒性化合物を産生する。これらはマウスリンパ腫細胞株 L5178Yに対して強力な活性を示し、抗癌剤として治療効果が期待できる可能性がある。[28]
病気における役割
人間の病気
A. carneusはまれなヒト病原体である。しかし、チェコの患者コホートにおける播種性アスペルギルス症9例のうち2例は、当初Aspergillus candidusによるものとされていたが、実際にはA. carneusが原因だったことが判明した。[29]これらの患者からの臨床分離株におけるA. carneusの存在は、リボソームDNAの内部転写スペーサー（ITS）領域に加えて、β-チューブリンおよびカルモジュリン遺伝子の配列決定によって確認された。[29] A. carneus は、急性骨髄性白血病および好中球減少症を患う6歳のルーマニア人男児の虫垂炎の症例にも関与していることが示唆されている。[30]患者の切除された虫垂は、組織内の血管に侵入した菌糸に囲まれていた。[30]感染症の原因菌は、ITS領域のゲノム配列解析によりA. carneusであることが確認された。 [30]患者は虫垂切除手術とトリアゾール系抗真菌薬ボリコナゾールによる治療に成功し、続いて好中球減少症が解消するまでフルコナゾールによる治療が行われた。 [30]この真菌は、抗真菌薬アムホテリシンB、イトラコナゾール、ポサコナゾールにも感受性があった。[30]
A. carneusは、免疫不全患者のヒト肺アスペルギルス症2例にも関与していることが示唆されている。[31] 1人の患者の剖検時の痰から、形態学的検査によりA. carneusの菌糸とアレウリオスポアの断片が確認された。[31]
動物の病気
稀に、この菌が動物の病気の原因となることも知られています。A . carneusが定着した穀物や豆類はアヒルの子にとって有毒です。[6]さらに、 A. carneusの分生子 (10 5 )を注射された野生型マウスは 、2～10 日後に脳アスペルギルス症と運動失調を発症します。[31]コルチコステロン(10 mg)を接種すると、神経症状が現れる閾値が下がり (分生子 10 4個まで)、免疫抑制によってA. carneus感染に対する脆弱性が高まる可能性があることが示されています。[31]
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