前帯状皮質

前帯状皮質
左大脳半球の内側表面、前帯状皮質が強調されている
右半球の内側表面、ブロードマン領域に番号が付けられている
詳細
識別子
ラテン	前帯状皮質
ニューロネーム	161
ニューロレックスID	ビルンレックス936
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

人間の脳では、前帯状皮質( ACC )は、 脳梁の前部を囲む「襟」に似た帯状皮質の前部部分です。ブロードマン領域 24、32、33で構成されています。

注意の配分、^[1]、 報酬の予測、意思決定、衝動制御（パフォーマンスの監視やエラーの検出など）、^[2]、感情などの特定の高次機能に関与しています。^{[3] [4]}

一部の研究ではこれを前中帯状皮質(aMCC) と呼んでいます。

前帯状皮質は、解剖学的には認知（背側）と感情（腹側）の要素に分けられる。^[5]前帯状皮質の背側部分は前頭前野や頭頂皮質、運動系、前頭眼野とつながっており、^[6]トップダウンおよびボトムアップの刺激を処理し、脳の他の領域に適切な制御を割り当てるための中枢となっている。対照的に、前帯状皮質の腹側部分は扁桃体、側坐核、視床下部、海馬、前島とつながっており、感情や動機付けの情報の重要性を評価することに関与している。前帯状皮質は、早期学習や問題解決など、タスクを実行するために努力が必要な場合に特に関与していると思われる。^[7]

細胞レベルでは、ACCは紡錘細胞[ ^8]またはフォン・エコノモニューロンと呼ばれる特殊なニューロンが豊富に存在するという点で独特です。これらの細胞は進化の観点から見ると比較的最近出現したもの（ヒトと他の霊長類、クジラ目、ゾウにのみ見られる）であり、この脳領域が困難な問題やACCに関連する病理に対処することに重点を置くことに寄与しています。 ^[9]

ACCを活性化する典型的な課題は、参加者の中に何らかの形の葛藤を引き出すことであり、それが潜在的に誤りにつながることがある。そのような課題の1つはエリクセンフランカー課題と呼ばれ、左または右を指す矢印の両側に2つの妨害矢印があり、適合する（<<<<<）または適合しない（>><>>）試行を作成する。^[10] ACCを活性化するもう1つの非常に一般的な葛藤誘発刺激はストループ課題であり、これは一致する（赤で書かれたRED）または不適合な（青で書かれたRED）単語のインクの色を言う課題である。^[11]葛藤は、人々の読解能力が単語のインクの色を正しく言う試みを妨げるために生じる。この課題のバリエーションはカウンティングストループであり、人々はボタンを押して中立刺激（「犬」を4回提示）または妨害刺激（「3」を4回提示）を数える。ストループ課題の別のバージョンである感情的計数ストループは、タスクの干渉部分で「殺人」などの感情的な単語を区切って繰り返し使用する点を除いて、計数ストループテストと同じです。したがって、ACC はタスクの意思決定に影響します。

多くの研究では、エラー検出、タスクの予測、注意、^{[11] [12]} 動機付け、感情反応の調整などの特定の機能がACCに起因するとしています。^{[5] [6] [13]}

ACC理論の最も基本的な形態では、ACCは誤り検出に関与しているとされています。^{[5]その証拠は、}ストループ課題を含む研究から得られています。^[6]しかし、ACCは正しい応答中にも活性化し、これは文字課題を使用して示されており、参加者はAが提示された後に文字Xに応答し、他のすべての文字の組み合わせを無視する必要があり、一部の文字は他の文字よりも競争的でした。^[14]彼らは、より競争的な刺激に対してACCの活性化がより大きかったことを発見しました。

同様の理論では、ACC の主な機能は衝突の監視であるとされています。エリクセン フランカー課題では、矛盾する試行は最大の衝突と ACC の最大の活性化を引き起こします。衝突が検出されると、ACC は脳の他の領域に合図を送り、衝突する制御システムに対応します。

ACCがエラー検出機能を持つことの証拠は、エラー発生時にACC内で独自に生成されるエラー関連陰性電位（ERN）の観察から得られます。 ^{[5] [15] [16] [17]誤った応答後の}ERP（応答ERN）と、誤った応答後に被験者がフィードバックを受け取った後の信号（フィードバックERN） は区別されています。

外側前頭帯状皮質（PFC）損傷患者ではERNが減少している。^[18]

強化学習 ERN 理論は、実際の応答実行と適切な応答実行の間に不一致があり、その結果 ERN が放出されると仮定しています。^{[5] [16]}さらに、この理論では、ACC が脳内の制御領域から矛盾する入力を受け取ると、どの領域に運動システムの制御を与えるべきかを決定して割り当てると予測しています。ドーパミンのレベルの変化は、イベントの結果についての期待を提供することで、このフィルター システムの最適化に影響を与えると考えられています。したがって、ERN は期待の違反を強調するビーコンとして機能します。^[17]フィードバック ERN の発生に関する研究では、期待の違反が大きい場合にこの電位の振幅が大きくなるという証拠が示されています。言い換えると、イベントが発生する可能性が低い場合、エラーが検出されない場合、フィードバック ERN は大きくなります。他の研究では、エラーのコストと応答の評価を変化させることによって ERN が誘発されるかどうかが調べられています。^[16]

これらの試験では、参加者が回答後にお金を得たか失ったかについてのフィードバックが与えられる。小さな利益と小さな損失に対する ERN 応答の振幅は類似していた。両方の結果は同じであるにもかかわらず、損失に対しては ERN は誘発されなかったが、勝ちなしに対しては ERN が誘発された。このパラダイムの発見は、勝ち負けのモニタリングは相対的な期待利益と損失に基づいていることを示唆している。予想と異なる結果が得られた場合、ERN は期待結果よりも大きくなる。ERN 研究では、ACC の特定の機能も特定されている。^[17]

前頭側頭皮質はエラー発生後に活性化し、エラー応答機能を示しているのに対し、背側側頭皮質はエラーとフィードバックの両方の後に活性化し、より評価的な機能を示唆している（fMRIによる証拠については、^{[19] [20] [21]}も参照）。この評価は感情的な性質を持ち、特定のエラーに関連する苦痛の程度を強調する。^[5] ERN研究によって発見された証拠を要約すると、ACCは刺激に関する情報を受け取り、適切な反応を選択し、行動を監視し、期待に反する場合には行動を適応させるようだ。^[17]

ACC損傷患者のエラーや葛藤プロセスに関連するタスク遂行能力を調べた研究では、これらの機能に対するこの領域の必要性に疑問が投げかけられている。エラー検出理論と葛藤監視理論は、応答後にフィードバックを与えることの効果を示す電気的研究^{[13] [16] [17]}によって得られたいくつかの証拠を説明できない。なぜなら、この理論ではACCは厳密に葛藤を監視するものであり、評価特性を持つものではないと説明しているからである。

「前帯状皮質病変の認知的影響は依然としてかなり曖昧であり、大きな前背帯状皮質病変があっても一般的な神経心理学的機能と実行機能が損なわれていないという症例報告が多数ある」と述べられている。^[22]前帯状皮質の別の見方については、ラッシュワースのレビュー（2007）を参照。^[23]

背側前帯状皮質（dACC）の活動は、社会的排除を含む社会的プロセスの検出と評価の両方の処理に関与していることが示唆されている。繰り返し個人的な社会的評価課題にさらされた場合、うつ病でない女性は2回目の曝露でdACCのfMRI BOLD活性が低下したのに対し、うつ病の病歴がある女性はBOLD活性が増強した。この差異的な活動は、社会的評価に関する反芻の増強、または繰り返しの社会的評価に関連する覚醒の増強を反映している可能性がある。^[24]

前帯状皮質回は他人を助ける努力に関与している。^[25]

より包括的で最近の理論では、ACC はより能動的な要素として説明されており、エラーを検出して監視し、エラーの程度を評価し、運動システムが実行する適切なアクションを提案すると主張しています。以前の電気研究の証拠は、ACC に評価要素があることを示しており、これは実際にfMRI研究によって確認されています。ACC の背側と前側の領域はどちらも、エラーに関連する報酬と損失の影響を受けるようです。ある研究では、参加者はそれぞれ正しい応答と間違った応答に対して金銭的な報酬と損失を受け取りました。^[19]

dACCの最大の活性化は、損失試行中に見られました。この刺激はエラーを引き起こさなかったため、エラー検出およびモニタリング理論では、なぜこのACCの活性化が起こるのかを完全に説明することはできません。ACCの背側部分は、報酬に基づく意思決定と学習において重要な役割を果たしているようです。一方、ACCの前側部分は、エラーに対する感情的な反応にもっと関与していると考えられています。前述の実験の興味深い拡張では、エラー発生時のACCの活性化に対する報酬とコストの影響が調べられました。^[21]参加者は、矢印の代わりに各応答ボタンに割り当てられた一連の文字を使用して、 Eriksen flanker課題のバージョンを実行しました。

ターゲットの両側には、一致する文字または一致しない文字のセットが配置されていました。親指の画像（上、下、または中立）を使用して、参加者はどれだけのお金を獲得または失ったかについてのフィードバックを受け取りました。研究者は、参加者が試験中にお金を失ったときに、前頭前野の活性化がより高まることを発見しました。参加者は、間違いを犯すとイライラすると報告しました。前頭前野はエラー検出と感情的反応に複雑に関与しているため、この領域が自信の基礎を形成している可能性は十分にあります。これらの結果を総合すると、背側領域と前側領域の両方がエラーの範囲を評価し、その後の反応を最適化することに関与していることがわかります。この考えを確認する研究では、サッカードタスクを使用して、前頭前野の背側領域と前側領域の両方の機能が調査されました。^[20]

参加者には、プロサッカードかアンチサッカードのどちらを行う必要があるかを示す手がかりが示されました。アンチサッカードでは、ターゲットが反対の場所に現れて矛盾が生じるため、気を散らす手がかりを抑制する必要があります。結果は、前頭側頭皮質と背側頭皮質の活性化が異なることを示しました。アンチサッカードの早期正解は、前頭側の活性化と関連していました。一方、背側頭皮質は、間違いを犯したときだけでなく、正しい反応に対しても活性化されました。

背側領域が活動しているときは常に、間違いが少なくなり、ACC が努力を伴うパフォーマンスに関与しているというさらなる証拠が示されました。2 つ目の発見は、間違いの試行中、ACC は正しい応答よりも遅く活性化することを示しており、これは明らかに、ある種の評価機能を示しています。

脳のACC領域は、意識的な経験と相関する多くの機能に関連しています。短い「感情的な」ビデオクリップを見せられたとき、感情に敏感な女性参加者は、より高いACC活性化レベルを示しました。^[26]感情認識の向上は、感情的な手がかりやターゲットの認識の向上と関連しており、それはACC活性化に反映されます。

意識がACCと関連しているという考えは、被験者の反応が実際の反応と一致しない場合、より大きなエラー関連の否定性が生成されるという点で、いくつかの証拠によって裏付けられています。^[17]

ある研究では、被験者が自分の間違いに気づいていない場合でもERNが見つかった。^[17] ERNを誘発するために認識は必ずしも必要ではないかもしれないが、フィードバックERNの振幅の効果に影響を与える可能性がある。報酬に基づく学習理論に関連して、認識は期待違反を調整する可能性がある。認識が高まると期待違反が減り、認識が低下すると逆の効果が得られる可能性がある。認識がACCの活性化に及ぼす影響を完全に理解するには、さらなる研究が必要である。

フランシス・クリックは『驚異の仮説』の中で、前帯状皮質、具体的には前帯状溝が人間の自由意志の中心である可能性が高いと指摘している。クリックはこの説を、エイリアンハンド症候群など、独立した意志の感覚を妨げていると思われる特定の病変を持つ患者のスキャンに基づいている。

ACC は身体的痛みを記録します。機能的 MRI 研究では、ACC の 24 領域の後方部分で信号強度の増加が見られ、痛みの強さと相関していました。この痛み関連の活性化に注意を要する認知課題 (言語流暢性) が伴うと、注意を要する課題によって ACC の前方および/または痛み関連の活性化領域の上部の領域で信号強度が増加しました。^[27] ACC は、痛みの経験と最も頻繁に関連付けられている皮質領域です。^[28] ACC は、痛みの知覚自体ではなく、痛みに対する感情的な反応に関与しているようです。^[29]

社会神経科学の研究から、ACC は身体的痛みだけでなく、排除や拒絶などの痛みを伴う社会的状況の監視にも関与している可能性があることが示唆されています。参加者が、ボールが投げられることのない fMRI 仮想ボール投げゲームで社会的に排除されていると感じたとき、ACC が活性化しました。さらに、この活性化は自己申告による社会的苦痛の尺度と相関しており、ACC が身体的痛みだけでなく、社会的/感情的痛みを引き起こす可能性のある社会的状況の検出と監視に関与している可能性があることを示唆しています。^[30]

ACCの損傷の影響を研究することで、健常な脳でACCがどのような機能を果たしているかについての洞察が得られます。ACCの損傷に関連する行動には、誤りを検出できない、ストループ課題で刺激の矛盾を解決するのが著しく困難、情緒不安定、不注意、無動緘黙症などがあります。^{[31] [5] [6]統合}失調症患者ではACCの損傷が存在するという証拠があり、研究では、患者がストループ様課題で矛盾する空間位置に対処するのが困難で、ERNに異常があることが示されています。^{[6] [16]} ADHDの参加者は、ストループ課題を実行するときにACCの背側領域の活性化が低下していることがわかりました。^[32]これらの知見を合わせると、ACCに起因するさまざまな機能についての画像および電気的研究の結果を裏付けています。

この領域が強迫性障害に何らかの役割を果たしている可能性を示す強力な証拠がある。ケンブリッジ大学の最近の研究では、OCDの参加者はOCDのない参加者と比較して前帯状皮質のグルタミン酸レベルが高く、GABAレベルが低いことが示された。彼らは磁気共鳴分光法を使用して、健康なボランティアとOCDの参加者の前帯状皮質と補足運動野のグルタミン酸とGABAレベルを測定することで、興奮性神経伝達と抑制性神経伝達のバランスを評価した。OCDの参加者は前帯状皮質のグルタミン酸レベルが有意に高く、GABAレベルが低く、その領域のグルタミン酸：GABA比が高かった。^[33]

最近のSDMによるボクセルベースの形態計測研究のメタアナリシスでは、OCD患者と健常者を比較したところ、OCD患者は両側のレンズ核から尾状核まで灰白質の容積が増加している一方で、両側の背内側前頭葉/前帯状皮質の灰白質の容積が減少していることが明らかになった。^{[34] [35]}これらの知見は、他の不安障害の患者とは対照的である。他の不安障害の患者では、両側のレンズ核/尾状核の灰白質の容積は（増加ではなく）減少し、両側の背内側前頭葉/前帯状回の灰白質の容積も減少している。^[35]

ACCは脳の扁桃体とともに社会不安と関連がある可能性が示唆されているが、この研究はまだ初期段階にある。 ^[36]ウェイクフォレスト・バプテスト医療センターによる最近の研究では、マインドフルネスの実践がまさにACCを通じて不安に対する瞑想として作用することを明らかにし、ACCと不安調節の関係を確認した。^[37]

隣接する脳梁下帯状回は大うつ病に関係していることが示唆されており、研究ではこの領域の深部脳刺激がうつ病の症状を緩和する可能性があることが示されている。 ^[38]うつ病患者のACC膝下皮質は小さかったが、^[39]サイズを調整するとACCの活動性は高かった。これは、健康な人が悲しみを感じているときにACC膝下皮質の活動が増加することとよく相関しており、^[40]治療が成功した後に活動が正常化する。 [ ^41]注目すべきことに、帯状皮質膝下皮質の活動は、ベースラインの安静時のネガティブな感情の個人差と相関している。言い換えれば、膝下皮質の活動が大きいほど、気質のネガティブな感情性が大きい。^[42]

シンシナティ鉛研究に参加した成人の脳MRI検査では、子供の頃に鉛に高濃度で曝露した人は、成人後に脳の大きさが小さくなることがわかりました。この影響はACCで最も顕著で（Cecil et al., 2008）^[43]、影響を受けた個人の認知および行動障害に関連していると考えられています。

前帯状皮質の発達障害は、背側内側前頭皮質の障害とともに、社会的見当識や共同注意などの自閉症の社会認知障害の神経基盤を構成する可能性がある。^[44]

心的外傷後ストレス障害における前頭前野の役割を調査する研究が増えています。PTSDの診断や「潜在的に驚かせる音」に対する皮膚伝導反応（SCR）などの関連症状は、前頭前野の容積低下と相関関係にあることがわかりました。^[45]さらに、幼少期のトラウマや実行機能障害は、前頭前野と周囲の神経領域との連結性低下と相関関係にあるようです。^[46]縦断的研究では、この連結性低下により、4年後までの高リスク飲酒（過去12か月間に少なくとも週に1回過度の飲酒）を予測することができました。^[46]

認知注意症候群の高レベルと低レベルの成人の脳構造の違いに関する研究では、前者では前頭前野の背側の容積が減少していることが示され、前頭前野の皮質の厚さと精神病理の一般的なリスクとの間に関係があることが示唆された。^[47]

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  人間の大脳皮質の内側表面 - 大脳回
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  サル（Macaca mulatta）の前帯状皮質。
• 
  尾側前帯状回
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  前帯状回前部

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