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Amanita exitialis は、広州滅天使としても知られ、大型のテングタケ属のキノコである。東アジアに分布し、おそらくはインドにも分布しているが、インドではA. vernaと誤認されている。猛毒で、Phalloideae節に属し、死の傘であるA. phalloidesの関連種である。子実体（キノコ）は白色で、小型から中型で、傘の直径は最大 7 cm（2.8 インチ）で、やや砕けやすいリングと硬い胞子嚢を持つ。通常 4 胞子の担子器（胞子を持つ細胞）を持つほとんどのベニテングタケとは異なり、 A. exitialisの担子器はほぼ完全に 2 胞子である。2000 年に中国でこのキノコを食べた 8 人が中毒で死亡し、この事件以降さらに 20 人が中毒で死亡している。分子分析により、この種は他の 3 種類の有毒な白色テングタケ属 ( A. subjunquillea var. alba、 A. virosa、 A. bisporigera ) と系統学的に密接な関係にあることが示されています。
分類
楊朱良と李泰輝は、A. vernaまたはA. virosaと呼ばれる白いテングタケ属の様々な植物標本を再調査することでこの種を発見した。彼らは、これらのヨーロッパの種と呼ばれるコレクションが、実際には科学やこの地域では新しい3つの分類群で構成されていることに気付いた。[1] A. exitialisのホロタイプ標本は、広東省微生物研究所の菌類植物標本室に所蔵されている。[2]
2005年、張らは同僚らと、白色の有毒なテングタケ属のいくつかの種のITS配列に基づく系統解析を行った。その結果、白色の子実体を持つ致死性のテングタケ属の4種を含む系統群が支持された。A . exitialisは、北米の種A. bisporigeraに似た2胞子の担子器を持つが、A. exitialisは、中国産の4胞子の白色致死種であるAmanita subjunquillea var. albaと系統関係が近い。 [3]種小名のexitialisはラテン語の「破壊的」に由来し、キノコの致死的な毒性を指している。[2]
Amanita exitialisは、テングタケ属の Phalloideae節に分類されます。この節の種は、胞子があまり細長くなく、円筒形にならないこと、傷つけても肉が赤くならないこと、葉状体（傘の縁まで届かない短いひだ）が突然切断されること、袋状の膜状の塊が発達していることなど、以下の特徴を共有しています。Phalloideaeの種はすべて外生菌根性で、アマトキシンを含んでいます。[4]
説明
キャップは4～7センチメートル（1+傘は直径約1 ⁄ 2 ～ 3 インチで、最初は卵形で、その後凸状になるが、成長するにつれて平らになり、中央がわずかに窪むこともあります。傘の表面は滑らかで白ですが、中央はクリーム色です。縁 (傘の縁) には縞模様や付属体がなく (傘の縁に沿って部分的なベールの残骸が垂れ下がっていません)、肉は白いです。ひだは柄に付着せず、白から白っぽく、密集しており、高さは最大 5 mm です。葉身は長くて先細りで、豊富で、2 ～ 3 段に並んでいます。柄は7～ 9 cm (3 ～ 3インチ)です+ 子実体は長さ 約1.5～2cm 、幅0.5～ 1cmで、ほぼ円筒形またはわずかに上方に細くなり、先端がわずかに膨らんでいる。表面は白色から白っぽく、滑らかで、繊維状の小さな鱗片があることもある。茎の基部の球根はほぼ球形で、 幅1～ 2cm 。球根は縁があり（縁がはっきりしている）、薄く、膜状で、自由枝は高さ7mmに達し、両面が白色である 。輪は茎の上部近くにあり、薄く、膜状で、白色で、傘の膨張中に茎から剥がれ落ちることがある。 [2]子実体の組織はすべて、希水酸化カリウムを一滴垂らすと黄色に変わる。 [5]
胞子は球形かそれに近い形だが、まれに広楕円形で、大きさは9.5～12×9～11.5μmである 。無色透明で、アミロイド状（メルツァー試薬で染色するとヨウ素を吸収する）で、壁が薄く、滑らかで、小さな頂端を持つ。胞子を持つ細胞である担子器は、27～55×10～15μmで棍棒状で、2胞子（まれに1胞子）で、ほとんどのハラタケが典型的には4胞子の担子器を持つのに対し、A. exitialisの担子器は、長さ5～7μmのステリグマタ（胞子が付着する細い突起）を持つ。 [2]
化学
A. exitialisの子実体には、 N 2 -(1-メトキシカルボニルエチル)グアノシンというアミノ酸誘導体と結合したユニークなプリン ヌクレオシドが含まれています。この化学物質の発見と同定は、アミノ酸誘導体がα-アミノ窒素( α-炭素に結合した窒素)を介してヌクレオベースアグリコンにCN (炭素と窒素) 結合によって結合した天然ヌクレオシドの最初の報告でした。この新しい化合物は、ブラインシュリンプの致死試験で毒性があると判定されましたが、さまざまなヒト癌細胞株に対する細胞毒性は示しませんでした。この菌類から分離された他の化合物には、 β-カルボリンとルスラセラミド (以前は一部のRussula 属キノコに含まれていたセラミド)があります。 [6]
類似種
A. exitialisは、アメリカのジョージ・フランシス・アトキンソンが最初に記載した種であるA. bisporigeraに類似している。 A. exitialisと比較すると、A. bisporigera は茎のリングの位置が低いこと、胞子が小さいこと（通常 8～9.5 x 7～8.5 μm）、胞子嚢の構造が異なることなどが異なっている。A. bisporigeraのアメリカ産の標本は、 A. exitialisのものよりも膨張した細胞が豊富にある。他の 2 つの白色アジア種、A. oberwinkleranaとA. subjunquillea var. albaもA. exitialisに似ているが、胞子は 4 つである。[2]
分布と生息地
A. exitialisの子実体は、針葉樹林の地上で単独または群生して生育する。タイプ産地である広東省でのみ知られている。[2] 2003 年のインドの Amanita種の調査では、著者らはインドのマハラシュトラ州、オリッサ州、ラジャスタン州のさまざまな場所からA. vernaと同定されたいくつかのコレクションについて言及している。Bhatt らが説明しているように、オリッサ州で Dhanchiola が収集しA. virosa [7]と同定された材料には2 つの胞子を持つ担子器があり、彼の説明はA. exitialisのものと一致している。[8]
野外観察によると、このキノコは広東省、雲南省、湖南省などの中国南部の省にのみ生息する落葉樹であるCastanopsis fissaという植物と菌根を形成していることが示唆されている。[3]キノコの実は3月と4月の暖かい春の雨の時期に豊富に実るが、5月から7月にも見られる。[9]
毒性
高性能液体クロマトグラフィーを用いて、テングタケの3つの組織（傘、柄、茎）に含まれる主なアマトキシン（アルファアマニチン、ベータアマニチン）とファロトキシン（ファラシジン、ファリシン、ファロイン、ファロイジン）の含有量と分布を測定した。傘には総毒素含有量が最も高く、 乾燥重量1gあたり8000μg（乾燥組織1gあたりの毒素μg）以上に達した。茎の毒素含有量は乾燥重量1gあたり3700μg以上であったのに対し、茎は乾燥重量1gあたり約1150μgで総毒素含有量が最も低かった。A. exitialisの傘、茎、尾部におけるアマトキシン含有量（α-アマニチンとβ-アマニチン、特にα-アマニチン）はファロトキシン（ファラシジン、ファリシン、ファロイジン、ファロイン）含有量よりも高かったが、ファロトキシン（特にファラシジン）の含有量は傘から茎、尾部に向かって徐々に高くなった。[10] 2011年の研究では、アマニナミド、ファラシン、ファリサシン、デソキソビリジンという追加の毒素の存在が報告された。[11]中国の研究は、この種が中国のすべての有毒キノコの中で最も死亡率が高いと結論付けた。[12]約50グラム（1.8オンス）の新鮮なキノコには、50キログラム（110ポンド）の成人を死に至らしめるのに十分な毒素が含まれていると推定されている。[9] 2000年3月、広州で9人がこのキノコを食べたが、生き残ったのは1人だけだった。[2] 2000年以降、中国南部の省でさらに20人がこのキノコの摂取により死亡した。[3]
テングタケ属の毒性ペプチドは、タンパク質合成に必須の酵素であるRNAポリメラーゼIIを阻害する化学薬品として、生物学研究で広く使用されている。しかし、これらの毒性ペプチドは、自然の生息地から採取された子実体からしか得られないため、高価である。液体培養で生育したテングタケの菌糸体から直接ペプチド毒素を抽出することに成功した例がいくつか報告されている。菌糸体の毒素濃度は子実体の約10％に過ぎないが、著者らは、生育条件を最適化することでアマトキシンの生産量を増やすことができると示唆している。[3]
参照
参考文献
- ^ この出版物で特定された他の2つのテングタケ属分類群は、中国で新種であるAmanita oberwinkleranaと、中国での既知の分布範囲が大幅に拡大されているAmanita subjunquillea var. albaである。
- ^ abcdefg Yang Z, Li T (2001). 「中国産 Phalloideae 節 (Amanitaceae) の白色テングタケ 3 種に関する注記」Mycotaxon . 78 : 439–48.
- ^ abcde 張 P、陳 Z、胡 J、魏 B、張 Z、胡 W (2005)。 「テングタケ属の純粋培養からのアマニチン毒素の生成と特性評価」。FEMS 微生物学レター。252 (2): 223-8。土井：10.1016/j.femsle.2005.08.049。PMID 16198510。
- ^ Singer R. (1986). The Agaricales in Modern Taxonomy (第4版). Königstein im Taunus, ドイツ: Koeltz Scientific Books. p. 450. ISBN 3-87429-254-1。
- ^ Yang ZL、Tulloss RE (2009 年 10 月 2 日)。 「テングタケ属のexitialis Zhu L. YangとTH Li」。テングタケ属の研究。 2011 年 7 月 16 日にオリジナルからアーカイブされました。2010 年 4 月 30 日に取得。
- ^ Chi YL, Zhang HY, Xue JH, Hao J, Liu MF, Wei XY (2009). 「N-2-(1-メトキシカルボニルエチル)グアノシン、Amanita exitialis由来のアミノ酸誘導体と結合した新しいヌクレオシド」。Chinese Chemical Letters . 20 (7): 830–832. doi :10.1016/j.cclet.2009.02.008.
- ^ ダンコリアS (1989). 「オリッサ州（インド）産のテングタケ属の注目すべき記録」。アクタ ボタニカ インディカ。17 : 279–282。
- ^ Bhatt RP、Tulloss RE、Semwal KC、Bhatt VK、Moncalvo JM、Stephenson SL (2003)。「インドから報告されたテングタケ科。批判的に注釈を付けたチェックリスト」。Mycotaxon。88 : 249–270。
- ^ ab "广东常见毒蘑菇之恐ろしい鹅処置（恐ろしい白毒伞）（劇毒）——广东省食品安全网".広東省食品安全委員会。 2011 年 7 月 20 日にオリジナルからアーカイブされました。2010 年 5 月 3 日に取得。
- ^ Hu J, Chen ZH, Zhang ZG, Zhang P (2003). 「 中国の新種、Amanita exitialisの主なアマトキシンとファロトキシンの分析」 Weishengwu Xuebao . 43 (5): 642–646. ISSN 0001-6209. PMID 16281563.
- ^ Deng WQ, Li TH, Xi PG, Gan LX, Jiang ZD (2011). 「Amanita exitialis の担子菌のペプチド毒素成分」. Mycologia . 103 (5): 946–949. doi :10.3852/10-319. PMID 21471295. S2CID 21838589.
- ^ Deng WQ, Li TH, Song B, He JY, Mao XW (2005). 「広東省で知られている有毒キノコの種類」.菌類研究ジャーナル（中国語）. 3 (1): 7–12. ISSN 1672-3538.
外部リンク
- Index Fungorum のテングタケ属 exitialis