アルバネルペトン科

アルバネルペトン科 時代範囲:中期ジュラ紀-更新世 バトニアン-ゲラシアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ケルテデンス・イベリクスの化石。灰色の鱗の残骸が体を囲んでいる。
ヤクシャ・ペレッティの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	†アロカウダタ・ フォックスとネイラー、1982
家族：	†アルバネルペトン科 Fox and Naylor, 1982
属
†アルバネルペトン †アヌアレルペトン †セルテデンス †シラーペトン †ウェッセルペトン †ヤクシャ
同義語
アルバネルペトニダエ科 アルバネルペティダエ

アルバネルペトン科（ Albanerpetidae、Albanerpetonidaeとも綴る）は、絶滅した小型両生類の科で、中生代から新生代にかけて北半球に生息していた。アロカウダ目（Allocaudata）の唯一の種であり、 Lissamphibiaに属する現生両生類の仲間であると考えられている。表面的にはサンショウウオに似た体型をしているが、解剖学的には現代の両生類とは多くの点で大きく異なっている。アルバネルペトン科の化石記録は、中期ジュラ紀から更新世の初め、約213～200万年前までの1億6000万年以上にわたっている。

発見されたアルバネルペトン科の最も古い標本は、イタリアの白亜紀前期（アルビアン）ピエトラローヤ・プラッテンカルクで発見されたCeltedens megacephalusであり、1864年にオロンツィオ・ガブリエーレ・コスタによって記載され、もともとはサンショウウオ属TriturusのジュニアシノニムであるTriton属に置かれていました。^[1]北アメリカの白亜紀に生息したアルバネルペトン科の顎の要素は、 1969年にリチャード・エステスによってサンショウウオ属Prosirenに割り当てられ、この属を収容するためにProsirenidae科が設立されました。^[2] Prosirenは、もともと1958年にコールマン・J・ゴインとウォルター・アウフェンベルクによって、テキサス州の白亜紀の堆積物で発見された椎骨に基づいて記載されました。^{[3]この科の}タイプ属であるアルバネペトンは、1976年にエステスとロバート・ホフステッターによって、フランスのサン＝アルバン＝ド＝ロッシュ近郊の中新世の亀裂充填堆積物から発見された多数の顎と前頭骨から記載されたA. inexpectatumの種に対して初めて命名されました。当初はサンショウウオとして分類され、エステス（1969）によってプロサイレンのものとされた顎の断片との形態学的類似性から、プロサイレンとともにプロサイレン科に置かれました。^[4]リチャード・フォックスとブルース・ネイラーは1982年に、プロサイレンのホロタイプ椎骨がアルバネルペトン類の椎骨と異なっていることに注目し、アルバネルペトンがサンショウウオではないことに気付き、アルバネルペトンは「サンショウウオから十分に隔離されている」こと、また「系統学的にはデボン紀から現代までの他の既知の両生類に近くないと思われる」と結論付け、アルバネルペトン科とアロカウダタ目を設立して、それを収容した。^[5]

アルバネルペトン類は小型（体長数cmから数十cm）で、表面的にはトカゲに似ていた。アルバネルペトン類の皮膚には骨質の魚のような鱗が埋め込まれていた。前肢には4本の指しかなかったが、後肢には5本の指が残っていた。ヤクシャ・ペレッティの3次元的に保存された完全な頭骨の形態学は、アルバネルペトン類がカメレオンやプレトドン科サンショウウオのものと似た弾道舌を持っていたことを示唆しており、これは顎腔内に舌骨舌内突起と呼ばれる細長い棒状の骨が存在することからも明らかで、生前は舌の中に埋め込まれていた。カメレオンやプレトドン科にも類似の骨があり、舌を素早く推進することができる。^[6]舌骨の舌内突起はCeltedens megacephalusからも知られており、弾道舌の存在がこのグループの特徴であることを示唆している。^{[7] [6]}アルバネペトン科の特徴である類似形質として、顎の前部で歯骨を連結する複雑なほぞ継ぎのような関節、歯が有柄歯でなくわずかに三尖歯（3つの尖頭を持つ）、頭蓋骨の前頭骨に隆起した多角形の彫刻が見られること、および3つの前頸部要素が有羊膜類に似た「環椎-軸」複合体を形成することが挙げられる。^[8]

アルバネルペトン類の形態から、現生のプレトドン類と同様に、待ち伏せ型の陸生捕食者で無脊椎動物を餌としていたことが示唆される。ヤクシャの幼体の準型の頭骨が成体の約1/4の大きさであったという事実は、アルバネルペトン類が直接発生して成長し、変態幼生期を経なかったことを示唆している。^{[6]アルバネルペトン類は}皮膚呼吸によって皮膚から酸素を完全に吸収し、プレトドン類のサンショウウオのように肺を持たなかったと示唆されている。これは舌骨舌内突起が長いため、正常な呼吸が困難だった可能性がある。^[6]この提案は、内部血管新生と前頭骨のシャーピー繊維の欠如によって裏付けられている。 ^[9]アルバネルペトン科は湿潤環境と乾燥環境の両方に生息しているが、乾燥した生息地にどの程度耐性があったかは不明であり、乾燥地域の湿潤な微小生息地に限定されていた可能性がある。^{[10]一部の研究者は、頭を使って穴を掘る}掘り掘り動物だった可能性が高いと示唆しているが、他の研究者はこれに疑問を呈している。^[11]

アルバネルペトン科の分布は主にユーラシア大陸と北アメリカに限られているが、北アフリカのモロッコからも化石が発見されている。^{[12] [13]}最初のアルバネルペトン科は中期ジュラ紀（バトニアン期、約1億6800万～1億6600万年前）の旧北区西部（ヨーロッパと北アフリカ）で発見され、北アメリカとアジアにおけるこのグループの最も古い記録は前期白亜紀に遡る。北アメリカで最後に発見されたアルバネルペトン科の化石はカナダのパスカプー層で発見されたもので、暁新世に遡る。アルバネペトン属に属するこの科の他のすべての新生代の種は、漸新世以降（始新世にはアルバネペトン類の化石記録はない）ヨーロッパとアナトリアで知られており、最終的に前期更新世、約213〜200万年前の北イタリアに出現した。^{[13] [14] [15] [8]}もう一つの後期記録の可能性があるのは、約220〜260万年前のスペイン北部である。^[16]

アルバネルペトン科は、その小型で一般的な体型のため、長い間サンショウウオ類であると考えられてきました。^[17]しかし、現在ではこれらの特徴はリサンフィリア類の祖先であり、2つのグループ間の密接な関係を示すものではないと考えられています。^[18]アルバネルペトン類は現生のリスアンフィビアン類と、2つの子葉を持つ環椎後頭関節、4本の指を持つ前肢（手）、円筒形の椎体を持つ外索椎（開いた椎体を持つスプーン形）、体を囲まない肋骨、サンショウウオのような方形骨-鱗状関節を共有しているが、角質化した爪鞘を持ち、上翼状骨、上後頭骨、大きな口蓋骨など他のリスアンフィビアン類で失われた頭蓋骨を保持し、有柄歯や幅広い副蝶形骨鉢状突起を欠いていることで、現生のリスアンフィビアン類の3つのグループと区別される。^[6]アルバネルペトン科は現在、現生両生類の3目、無尾目（カエル）、有尾目（サンショウウオ）、アシナシイモリ目（イモリ）とは別の、リサンフィリア科の別系統として認識されている。多くの研究で、アルバネルペトン科はアシナシイモリよりもカエルやサンショウウオに近いとされているが、^[19]ブートストラップ解析とベイズ解析では、この結果は頑健ではなく、リサンフィリア科の姉妹群である可能性もあること、^[20]アシナシイモリに最も近いグループである可能性もあることが示された。^[21]上翅目と独立した上後頭骨の存在は、少なくとも両生類に属するという説に反論するものである。^[8] 2020年に複数の方法を用いて行われたリサンフィリア類の系統発生解析では、他のリサンフィリア類との関係におけるアルバネルペトンティダエの位置についてはコンセンサスは得られなかったが、レポスポンディル類やテムノスポンディル類などの他の絶滅した両生類のグループよりも、常にリサンフィリア類に近い位置に置かれていた。^[6]

• シレルペトン 属マツモト＆エヴァンス、2018 ^[8]
  • Shirerpeton isajii Matsumoto & Evans、2018 白亜紀前期、日本
• ウェッセルペトン 属スウィートマン＆ガードナー 2013
  • ウェッセルペトン エヴァンサエ スウィートマン & ガードナー 2013白亜紀前期、イギリス
• 属Anoualerpeton Gardner、Evans、Sigogneau-Russell 2003
  • アヌアレルペトン プリスクス ガードナー、エヴァンス、シゴグノー・ラッセル 2003中期ジュラ紀、イギリス
  • Anoualerpeton unicus Gardner, Evans & Sigogneau-Russell 2003ジュラ紀後期、モロッコ
• 属Celtedens McGowan & Evans 1995ジュラ紀後期 - 白亜紀前期、ヨーロッパ
  • Celtedens megacephalus (Costa 1864)白亜紀前期、イタリア、イギリス
  • Celtedens ibericus McGowan & Evans 1995白亜紀前期、スペイン
• アルバネルペトン 属エステス＆ホフシュテッター 1976
  • アルバネペトン・アースリディオン フォックス＆ネイラー 1982白亜紀前期、アメリカ合衆国
  • アルバネルペトン エクトピスティ コン カラノ 他 2022白亜紀前期、アメリカ合衆国
  • クレード「細鼻」
    • アルバネペトン グラシリス ガードナー 2000白亜紀後期、北アメリカ
    • アルバナーペトン シフェリ ガードナー 1999白亜紀後期、アメリカ合衆国
    • アルバネルペトン ガラクション フォックス & ネイラー 1982白亜紀後期、北アメリカ
  • クレード「頑強な鼻」
    • アルバネペトン ネクソーサス エステス 1981白亜紀後期、北アメリカ
    • Albanerpeton pannonicus Venczel & Gardner 2005後期中新世-前期更新世 ハンガリー、イタリア
    • Albanerpeton inexpectatum Estes & Hoffstetter 1976漸新世前期 - 中新世後期、ヨーロッパ
• ヤクシャ 属ダザら、2020
  • Yaksha perettii Daza 他、2020白亜紀後期、ミャンマー
• アルバネルペトン類の断片的な化石は、モロッコのバトニアン期のアヌール層、^[22]フランスのバトニアン期のアヴェロン地域、 ^{[8] [23]フランスの}ティトニアン期のシャシロン地域、^{[24]フランスの}ベリアス期のシェルヴ・ド・コニャック地域とアンジェック・シャラント骨層、^[25]ウズベキスタンのセノマニアン-チューロニアン期の ホジャクル層とビセクティ層（もともとは疑わしい属ヌクスルスに割り当てられていた） ^{[26]および、ハンガリー（}チェバーニャ層）、フランス、スペイン、ルーマニア（ハツェグ島）を含む白亜紀後期のヨーロッパのさまざまな地域（アルバネルペトン属の可能性がある）からも発見されている。^{[27] [10]}

Daza et al 2020より^[6]

• アルバネルペトン科の系統発生。