パンデミックH1N1/09​​ウイルス

異なる症例のサンプルにおけるウイルスの遺伝的差異の分析により、ウイルスは2008年にヒトに感染したことが示唆され、おそらく6月以降、遅くとも11月末までには感染したと考えられている^{[ 11 ]。}おそらく2008年9月頃である^{[ 12 ] [ 13 ]。} 2016年にマウントサイナイ医科大学の研究者らが発表した報告では、2009年のH1N1ウイルスはメキシコ中央部の非常に狭い地域の豚から発生した可能性が高いとされている^{[ 14 ] 。}

2009 年 4 月 17 日、米国疾病予防管理センター(CDC) は、南カリフォルニアの隣接する郡に住む子供たちに発生した 2 例の発熱性呼吸器疾患が豚インフルエンザ A (H1N1) ウイルス感染によるものであると判断した。 2 例のウイルスは遺伝的に近縁であり、アマンタジンとリマンタジンに耐性があり、米国または他の地域で豚またはヒトのインフルエンザ ウイルスではこれまで報告されていない独自の遺伝子セグメントの組み合わせを含んでいた。 2009 年春にこの新型ウイルスが出現した後、米国、メキシコ、そして世界中に急速に広がった。^{[ 15 ] [ 16 ]}

4月下旬、世界保健機関（WHO）は史上初の「国際的に懸念される公衆衛生上の緊急事態」（PHEIC ）を宣言し^{[ 17 ]}、6月にはWHOと米国疾病予防管理センター（CDC）が症例数のカウントを中止し、このアウトブレイクをパンデミックと宣言した^{[ 18 ]}。

2009年6月23日、ニューヨーク・タイムズは、米国連邦農業当局者が「新型豚インフルエンザのパンデミックはメキシコの工場式畜産場で発生したという一般的な想定とは異なり」、現在では「アジアの豚で発生し、その後ヒトを介して北米に渡った可能性が最も高い」と考えていると報じた。当局者は、この仮説を証明する方法はないと強調したが、ユーラシアと北米の遺伝子を組み合わせたこの新型ウイルスが北米の豚で一度も流行したことがないという証拠はなく、「密接に関連する『姉妹ウイルス』がアジアで流行したという魅力的な証拠がある」と述べた。^{[ 19 ]}しかし、2016年にマウントサイナイ医科大学の研究者によるその後の報告では、2009年のH1N1ウイルスはメキシコ中部で発生した可能性が高いことが判明した。^{[ 14 ]}

2009年6月初旬、国際研究チームは、過去10年間に開発された計算手法を用いて、2009年のインフルエンザパンデミックの起源と時間軸を再構築しようと試みた。研究チームの一員であるオックスフォード大学動物学科のオリバー・パイバス氏は、「我々の結果は、この株がヒトへの感染の何年も前から、おそらく複数の大陸にわたって豚の間で循環していたことを示している」と主張している。この事例に取り組んだ研究チームはまた、この株は「豚の間で循環している複数のウイルスに由来する」ものであり、ヒトへの最初の感染はアウトブレイクが認識される数か月前に起こったと考えていた。チームは、「ヒトにおけるインフルエンザの広範な監視にもかかわらず、体系的な豚の監視の欠如により、この潜在的にパンデミックとなる株が何年も検出されずに存続し、進化してきた」と結論付けた。^{[ 20 ]}

研究者らによると、ユーラシア大陸と北米大陸間の生きた豚の移動は「多様な豚インフルエンザウイルスの混合を促進し、（新型H1N1）株の発生に関連する複数の遺伝子再集合事象につながったようだ」とのことである。また、この新たなパンデミックは「インフルエンザAの生態系における家畜豚の役割のさらなる証拠を提供する」とも述べている。^{[ 21 ]}

2009年11月、Virology Journalに、このウイルスは3大陸の3つの株が研究所またはワクチン製造工場で遺伝子を交換し、その後「流出」した可能性があるという研究が発表された。この研究は、2009年5月に研究者の間で議論が交わされた後に発表されたもので、著者らは世界保健機関（WHO）にこの仮説を検討するよう求めた。WHOや他の組織は最初の論文を検討した後、パンデミック株は自然発生したウイルスであり、実験室由来ではないと結論付けた。^{[ 22 ] [ 23 ]}

このウイルスは、_R0が1.4～1.6 ^{[ 24 ]}で伝染性が高く、季節性インフルエンザとほぼ同じように人から人へと感染します。最も一般的な感染経路は、感染者の咳やくしゃみによる飛沫感染、およびウイルスに汚染された人の表面や手に触れた後、目、鼻、口に触れることです。^{[ 25 ]} 2009年にWHOは、H1N1/09​​は季節性インフルエンザよりも伝染性が高いようだと報告しました。^{[ 26 ]}しかし、ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシンの報告によると、2009年のH1N1インフルエンザウイルスの家庭内での伝染性は、過去のパンデミックで見られたよりも低いとのことです。^{[ 27 ]}米国疾病対策センターは、発熱が治まってから少なくとも1日（通常は症状が現れてから3～4日後）は通常の活動を再開しないように勧告しているが、その後数日間はウイルスを排出し続ける可能性があることがわかっている。^{[ 28 ]}

豚インフルエンザウイルスの病原性は弱く、死亡率は非常に低い。^{[ 29 ] [ 30 ]}

2009年半ば、米国疾病予防管理センター（CDC）は、ほとんどの感染は季節性インフルエンザと同様に軽症であり、回復も比較的早い傾向にあると指摘した。^{[ 31 ]} 2009年9月時点の死亡者数は 季節性インフルエンザによる年間死亡者数のごく一部に過ぎないと言われていた。^{[ 32 ]}しかし、人間の死亡者数を季節性インフルエンザと比較すると、パンデミックの影響を過小評価する傾向がある^{[ 33 ]。}実際、パンデミックH1N1/09​​ウイルスは、2009/10年のインフルエンザシーズンに病気を引き起こしたインフルエンザの優勢株だった。^{[ 34 ]}

インペリアル・カレッジ・ロンドンで行われた研究^{[ 35 ]}によると、季節性インフルエンザとは異なり、H1N1/09​​は肺の奥深くの細胞にも感染できることが示されています。季節性インフルエンザは通常、鼻や喉に存在する受容体タイプa2-6を持つ細胞にのみ感染しますが、H1N1/09​​は受容体タイプa2-3を持つ細胞にも感染できます。これが、一部の患者が重度の呼吸器症状を呈する理由を説明できるかもしれません。（H5N1ウイルスも受容体タイプa2-3を持つ肺の奥深くの細胞に感染できますが、受容体タイプa2-6を持つ細胞には感染できないため、H1N1/09​​よりも感染力が弱いです。）

2009年9月現在 このインフルエンザに感染した人のほとんどは軽症で済んだが、入院した少数の患者は重症になることが多かった。カナダ、ウィニペグのマニトバ大学の集中治療専門家であるアランド・クマール氏は、「このパンデミックは2つの病気のようなものだ。数日間仕事を休むか、入院するか、多くの場合集中治療室（ICU）に行くかのどちらかだ。中間はない」と述べた。南半球では、2009年7月と8月に入院した患者の15～33％がICUに入院した。全身の免疫反応が暴走するH5N1鳥インフルエンザやSARSとは異なり、H1N1/09​​は肺胞を破壊し、多くの場合急性呼吸窮迫症候群を引き起こし、症例の半数が死亡する。予備研究では、重症度は免疫系の遺伝的変異と関連していることが示唆されている。^{[ 36 ]}

2009 年 4 月から 2009 年 11 月にかけて、米国では H1N1 パンデミック ウイルスにより 3,900 人が死亡しました。これは、主に冬に発生する「一般的なインフルエンザ」による年間 36,000 人の死亡者数と比較されることがあります。ただし、この数字は推定値です。^{[ 37 ]}米国における H1N1 の死亡率は、CDC の 2009 年 11 月のデータから 0.02% 未満と計算されており、^{[ 38 ]}英国では 0.026% と明示的に計算されています。^{[ 39 ]}

2009 年 5 月に発表された米国疾病対策センターの研究によると、子供は新しい株に対する既存の免疫を持っていなかったが、大人、特に 60 歳以上の人はある程度の免疫を持っていた。子供は新しい株に対して交差反応性抗体反応を示さず、18 ～ 60 歳の大人は 6 ～ 9%、高齢者は 33% であった。^{[ 40 ] [ 41 ]}これらの結果は、高齢者の部分的な免疫は、類似の季節性インフルエンザ ウイルスへの以前の曝露によるものかもしれないことを示唆していると考えられてきたが、2009 年 11 月に中国の農村部のワクチン未接種者を対象にした研究では、H1N1 株に対する交差反応性抗体反応は 0.3% しか見つからず、季節性インフルエンザに対する以前のワクチン接種が、米国の高齢者に見られる免疫をもたらした可能性があり、曝露によるものではないことを示唆している。^{[ 42 ]}生産量は、以前の推定の 50 億回分ではなく、年間 30 億回分になる可能性がある。^{[ 43 ]}

2009年5月22日、世界保健機関（WHO）事務局長のマーガレット・チャン氏は、このウイルスは通常の季節性インフルエンザと混ざり合い、予測不可能な形で変化する可能性があるため、南半球では厳重に監視する必要があると述べた。ニューイングランド・ジャーナル・オブ・メディシンの7月号に寄稿した専門家らは、歴史的にパンデミックウイルスは季節の合間に進化しており、現在の株は今後数ヶ月でより重症化したり、感染力が強くなったりする可能性があると指摘した。そのため、ウイルスの挙動の変化を監視するために適切な監視を行う国際協力の重要性を強調し、これは「ワクチンの標的設定」と2009年秋の疾病パターンの解釈の両方に役立つと述べた。^{[ 44 ]}

2009年当時、他の専門家たちも、この新しいウイルス株が今後数ヶ月で変異する可能性があることを懸念していた。例えば、香港大学の著名なウイルス学者であるグアン・イー氏は、新しいH1N1インフルエンザウイルスを「非常に不安定」と表現し、他のウイルスにさらされると遺伝物質が混ざり合って交換される（遺伝子再集合）可能性があると説明した。インタビューの中で同氏は、「H1N1とH5N1はどちらも不安定なので、遺伝物質を交換する可能性が高く、一方、安定した（季節性インフルエンザ）ウイルスは遺伝物質を取り込む可能性が低い」と述べた。H5N1ウイルスは主に鳥類に限られているが、まれに人間に感染した場合、致死率は60～70％に達する。^{[ 45 ]}専門家は、より毒性の強いアジア系統の高病原性鳥インフルエンザ（HPAI）A/H5N1株（「鳥インフルエンザ」とラベル付けされたメディア）と、この2009年の新型豚由来A/H1N1株（「豚インフルエンザ」とラベル付けされたメディア）のような、よりヒトに伝染しやすいインフルエンザA株とのハイブリッドが出現することを懸念している。特に、H5N1株は中国、インドネシア、ベトナム、エジプトなどの国々の鳥の間で風土病となっているためである。 ^{[ 45 ] [ 46 ]}（詳細はH5N1に関する一連の記事を参照。）

他の研究では、このウイルスはヒトによく適応しており、季節性インフルエンザ株よりも明らかに生物学的に優位性があり、複製と伝播が容易なため、当時遺伝子再集合は起こりにくいと結論付けられました。^{[ 47 ]}しかし、米国の連邦保健当局は、米国だけで数十万人を死に至らしめた恐ろしい1918年のインフルエンザ流行は、春に軽度の「先駆」症例の波があり、秋に壊滅的な病気の波が続いたと指摘しました。^{[ 48 ]} 2009年7月下旬の時点で、米国の保健当局は豚インフルエンザはまだより危険な変異を起こしていないが、ウイルスが世界中を巡り続けるにつれてそれを注意深く追跡していると述べました。^{[ 49 ]}

2009年10月現在、タウベンベルガーの研究によると、2009年のH1N1ウイルスの構造は1918年のインフルエンザパンデミックに関与したH1N1株と類似しているため、A（H1N1）の進化は比較的遅いことが示されています。^{[ 50 ]}北海道大学の研究では、 1918年の初期の株と2009年のH1N1株に見られるヘマグルチニン抗原のアミノ酸残基間に配列相同性があることが発見されました。これは、1918年の株とその初期の子孫に感染した人が2009年のH1N1ウイルスに対してより強い特異的免疫を示すのに役立った可能性があります。この発見は、将来のH1N1ウイルスの監視とヒト集団内でのその進化に関する洞察を提供しました。^{[ 51 ]}

2013年11月20日、ノルウェー公衆衛生研究所は、H1N1インフルエンザ株に、感染者の中で最も重篤な症状を引き起こす可能性のある重大な変異を発見したとの声明を発表した。声明の中で同研究所は、「この変異は、ウイルスが呼吸器系の奥深くまで侵入する能力に影響を与え、より深刻な病気を引き起こす可能性がある」と述べている。^{[ 52 ]}

世界保健機関は、この変異はノルウェーでは広く蔓延しているようには見えず、変異したウイルスも抗ウイルス剤やパンデミックワクチンに感受性があると述べた。同様の変異は、中国や米国を含む他のいくつかの国で流行しているH1N1ウイルスで、重症例だけでなく軽症例でも検出されている。「さらなる調査が進行中だが、現時点では、これらの変異がH1N1感染者数の異常な増加や重症例または死亡例の増加につながっていることを示唆する証拠はない。」^{[ 52 ]}

2009年12月2日、WHOは、オセルタミビル耐性H1N1ウイルスに感染した患者の集団発生が最近2件報告されたと発表した。英国（ウェールズを含む）とノースカロライナ州で確認されたこれらの集団発生は、いずれも同一病棟で発生し、免疫系が著しく低下または抑制されている患者が関与していた。いずれの発生においても、耐性ウイルスが患者間で伝播した可能性が疑われている。

2010年12月現在 WHOは、世界中で検査された2009年のパンデミックH1N1インフルエンザの314のサンプルがオセルタミビル（タミフル）に対する耐性を示したと報告した。 ^{[ 53 ]}これは、検査された季節性H1N1インフルエンザ株の99.6%がアマンタジンとリマンタジンに対する耐性を獲得していたため、全く予想外のことではなかった。^{[ 54 ]} 2009年8月現在流行しているインフルエンザウイルスは、他に利用可能な抗ウイルス薬であるザナミビル（リレンザ）に対する耐性をまだ示していない。 ^{[ 55 ]}

豚

H1N1型ウイルスは、ヒトに感染する前に豚の間で流行していたことが知られています。2007年8月、オハイオ州の郡の祭りで約25人と160頭の豚がインフルエンザを発症しました。分析の結果、彼らはヒト、鳥、豚由来の遺伝子を含むH1N1型の同じ株に感染していたことが分かりました。2004年の研究では、アイオワ州で豚の獣医師の20％と 食肉加工業者の3％が豚インフルエンザに感染したことを示す抗体を血液中に持っていたが、大学職員にはそのような抗体はなかったことが分かりました。アイオワ州の農村部住民804人を対象とした別の研究では、豚農家は大学職員よりも豚インフルエンザ抗体を持っている可能性が50倍高く、その配偶者は約30倍高いことが分かりました。^{[ 56 ]}豚はヒトから感染したことも知られています。^{[ 57 ]}

人間

2009 年初頭から人間に影響が出ている。国連の世界保健機関 (WHO) による 2009 年 11 月 27 日の世界的更新情報によると、「207 か国と海外領土またはコミュニティで、7,820 人以上の死亡者を含む、パンデミック インフルエンザ H1N1 2009 の検査確定症例が報告されている」。WHO はまた、622,482 人以上の H1N1 の検査確定症例を追跡している。^{[ 58 ]}このウイルスの症状は季節性インフルエンザの症状と同一である。

鳥

2009 年 8 月下旬、チリ政府は、ヒトの H1N1/09​​ ウイルスが変異せずに鳥類に感染し、「世界的な流行の新たな章が開かれた」ことを発見した。WHO と CDC のインフルエンザと動物衛生のトップ専門家は状況を綿密に監視していた。彼らは、感染した七面鳥は軽度の影響しか受けておらず、潜在的に危険な事態への懸念が和らいだと述べていた。チリの七面鳥​​肉は安全に食べられるままであり、今のところ潜在的に危険な変異の兆候はないと彼らは述べた。^{[ 59 ]}ウイルス専門家は、H1N1/09​​ が、はるかに毒性が強いがヒトへの感染力ははるかに低い鳥インフルエンザと再び結合した場合、より危険で感染しやすい株が出現する可能性があることを懸念していた。2009 年 10 月までに、カナダのオンタリオ州の七面鳥飼育場で別の発生が確認された。^{[ 60 ]}

その他の動物

2009 年 10 月、インフルエンザの症状を示したフェレットがオレゴン州の飼い主から H1N1 ウイルスに感染したことが確認された。^{[ 61 ]} 2009 年 11 月、飼い猫で新型 H1N1 の症例が確認された。^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}米国で最初に H1N1 ウイルスによる猫の死亡例がペンシルベニア州で発生したが、^{[ 65 ]}オレゴン州獣医師会が米国で最初に猫の死亡例を確認した。同協会は、インフルエンザの症状がある猫の飼い主は、病気の間は猫の目、鼻、口に触れないようにすることを推奨した。猫がウイルスを人間に感染させる可能性があるため、病気のペットを扱った後は手をよく洗うことを推奨した。これは米国で猫の H1N1 感染が確認された 3 例目であり、他の症例はユタ州とアイオワ州で発生している。^{[ 66 ]} H1N1に感染した犬の最初の症例は2009年12月に報告された。^{[ 67 ]} 2011年7月22日、ノルウェー獣医研究所はミンクにおける2009-H1N1インフルエンザウイルスの最初の発生を報告した。^{[ 68 ]}

2009年に発生した新型^{[ 2 ]}豚由来H1N1インフルエンザパンデミックの最初の発生と、それを引き起こしたウイルス株は、さまざまな名前で呼ばれていました。2009年7月、WHOの専門家は、さまざまな季節性H1N1ウイルス株と1918年のインフルエンザパンデミックH1N1株の両方と区別するために、このウイルスを「パンデミックH1N1/09​​ウイルス」と名付けました。

一部の当局は、インフルエンザの発生を「豚インフルエンザ」と呼ぶことに反対した。米国農務長官のトム・ヴィルサックは、これが豚肉の摂取が安全でないという誤解につながることを懸念した。^{[ 69 ]} CDCはこれを「新型インフルエンザA（H1N1）」と呼び始めた。「A/H1N1」が使われることもある。^{[ 2 ] [ 70 ]} CDCは「新型H1N1」という名称の使用をやめ、さまざまなウェブページを更新して「2009 H1N1インフルエンザ」に変更した。オランダでは当初「豚インフルエンザ」と呼ばれていたが、後に国立衛生研究所とメディアによって「メキシコインフルエンザ」と呼ばれた。韓国とイスラエルは一時的に「メキシコウイルス」と呼ぶことを検討した。^{[ 71 ]}後に韓国の報道機関は「豚インフルエンザ」の略である「SI」を使用した。台湾は「H1N1インフルエンザ」または「新型インフルエンザ」という名称を提案し、ほとんどの地元メディアがこれを採用した。^{[ 72 ]}世界動物保健機関は「北米インフルエンザ」という名称を提案した。^{[ 73 ]}欧州委員会は「新型インフルエンザウイルス」という用語を採用した。^{[ 74 ]}

A(H1N1)pdm09という名称は後に広く使われるようになり、A/California/7/2009(H1N1)pdmなどと表記されることもある。^{[ 75 ] [ 76 ]}

上記の命名法におけるpdm09は、2009年メキシコパンデミック疾病を指します。