クサウオ

クサウオ科またはウミウシ科は、海洋条鰭魚類の科である。これらの魚は、カサゴ目に分類されるクサウオ科を構成する。^{[ 1 ]}

北極海から南極海まで、その間の海域も含めて広く分布するクサウオ科には、30以上の属と約410種の既知種が含まれていますが、 ^{[ 2 ]}未記載種も多数存在します。^{[ 3 ]}クサウオは、浅い沿岸水域から8,300m （27,200フィート）を超える深さまで、7つの海溝を含む様々な深度で見られます。^{[ 4 ]}  

クサウオ科（Liparidae）は、1861年にアメリカの生物学者セオドア・ギルによって初めて提唱されました。^{[ 5 ]}『世界の魚類』第5版では、この科はカサゴ目（Scorpaeniformes ）のカジカ亜目（ Cottoidei）に属するキクロプテロイデア上科（Cyclopteroidea ）に分類されています。^{[ 6 ]}他の権威は、この上科を認めず、その中の2つの科、キクロプテロイデア科（Cyclopteridae ）とクサウオ科（Liparidae）を、スズキ目（Perciformes）のカジカ類とともにカジカ下目（Cottales）に分類しています。^{[ 7 ]}骨学的分析により、バチルティクティス属（Bathylutichthys）はサイクロルティ科（Psychrolutidae）とキクロプテロイデアを構成する2つの科の中間に位置することが判明し、つまり、これら2つの科はカジカ亜目（Cottoidei）内の上科として支持されないことになります。^{[ 8 ]}

深海に生息するクサウオ科の魚類は、深海環境への適応を分析するために、他の条鰭類（硬骨魚類とも呼ばれる）と比較研究されてきた。ヤップ・ハダル・クサウオとマリアナ・ハダル・クサウオのゲノムには、トリメチルアミンN-オキシド（TMAO）タンパク質安定剤を生成するfmo3遺伝子が豊富に含まれていることがわかっている。 ^{[ 4 ] [ 9 ]}ヤップ・ハダル・クサウオの分析では、深海での餌の入手可能性がかなり限られているためか、嗅覚受容体の喪失と味覚受容体の獲得が明らかになった。さらに、深海では光が不足しているためか、ヤップのゲノムには、他の硬骨魚類と比較して、光を感知し、焦点を合わせた視覚を助けるタンパク質をコードするクリスタリン遺伝子のコピーが少ない。 ^{[ 9 ]}一方、マリアナ超深海魚はいくつかの光受容体遺伝子を失い、視覚能力（特に色覚）が低下し、mc1r色素遺伝子を完全に失って無色になっている。マリアナ超深海魚は、頭蓋骨に見られる軟骨石灰化を防ぐbglapの突然変異により圧力に適応している。さらに、ゲノムにはβ酸化酵素と輸送タンパク質をコードする遺伝子が増加しており、膜の流動性を高めている。^{[ 4 ]}

クサウオは細長く、オタマジャクシのような形をしている。体に比べて頭が大きく、目は小さい。体は細長いが体高が高く、非常に小さな尾に向かって細くなっている。背びれと尻びれは大きく、尾びれと融合するか、ほぼ融合している。クサウオは鱗がなく、棘を包む薄くてゆるいゼラチン質の皮膚があり、種によって大きさや形が異なる。ゼラチン質の層は水分が多く、タンパク質、脂質、炭水化物が少ないため、代謝コストを低く抑えて成長することができる。これは、特にエネルギーの低い環境で生活する深海のクサウオにとって、捕食を避けてエネルギーを節約するのに役立つ可能性がある。^{[ 10 ]} Acantholiparis opercularisなどの一部の種は、とげのある棘も持っている。歯は小さく単純で、鈍い尖端がある。深海種は頭部に目立つ発達した感覚孔を持ち、これは動物の側線系の一部である。^{[ 11 ]}

胸鰭は大きく、クサウオの主な移動手段となるが、脆弱である。南極のParaliparis devries i などの一部の種では、胸鰭に味蕾を含む拡張した体性感覚系がある。^{[ 12 ]}クサウオは、腹鰭が粘着円盤を形成するように変化した底生魚である。このほぼ円形の円盤は、 Paraliparis種とNectoliparis種には存在しない。研究により、最大生息深度が、特定のクサウオ種における腹鰭円盤の消失の重要な予測因子となることが明らかになっている。系統解析に基づくと、この祖先形質はクサウオで 3 回別々に失われている。^{[ 13 ]}

クサウオ科の魚は、体長5cmのParaliparis australisから、体長約77cmのPolypera simushiraeまで、大きさは様々です。後者の種は体重が21kgに達することもありますが、ほとんどの種はそれよりも小さいです。クサウオ科の魚は、商業漁業の対象ではありません。      

最も深い場所に生息するクサウオは、浮き袋を持たないため、水面に引き上げられても破裂しません。しかし、減圧による分子レベルの影響で捕獲されると生き残れません。近年、生化学的および解剖学的研究のために、多くの無傷の標本が回収されています。浮き袋がなくても浮力があるのは、ゼラチン質の組織とカルシウム含有量の少ない骨によるものです。^{[ 10 ]}

クサウオ科の魚類の生息地は多岐にわたります。世界中の海に生息し、浅い潮間帯から、超深海帯の 8,300 m (27,200 フィート) を超える深さまで分布しています。これは他のどの魚類科よりも広い水深範囲です。^{[ 14 ]}クサウオ科の魚類は冷水域にのみ生息しており、熱帯および亜熱帯地域の種は深海にのみ生息しています。^{[ 3 ] [ 14 ] [ 15 ]}クサウオ科の魚類はほとんどの冷水域に広く分布しており、非常に耐性が高く、Liparis atlanticus や Liparus gibbus などの一部の種はタイプ1の不凍タンパク質を持っています。^{[ 16 ]}クサウオ科は南極地域で最も種数の多い魚類科であり、一般的に比較的深い水域に生息しています (南極の浅い水域は南極氷魚が優占しています)。^{[ 12 ]}  

北大西洋北西部に生息する小型の寄生性クサウオ（Liparis inquilinus ）は、ホタテガイPlacopecten magellanicusの外套腔内で一生を過ごすことが知られている。Liparis tunicatus は、ベーリング海峡とセントローレンス湾のケルプの森に生息している。Rhodichthys 属の唯一の種はノルウェー海に固有である。^{[ 17 ]}他の種は、大陸斜面の泥底またはシルト底で見られる。

クサウオ科魚類の繁殖戦略は種によって大きく異なるが、多くの深海底生クサウオ科魚類は季節的に、比較的長い間隔で産卵すると考えられている。^{[ 27 ]}すべての種が比較的大きな卵（直径最大9.4 mm [0.37 in]）を産み、卵の数は種によって異なるようだ。^{[ 14 ]}超深海クサウオ科魚類の卵のサイズが大きいことは、継続的な産卵を示している。^{[ 28 ]}一部の種は冷水サンゴ、ケルプ、石、またはゼノフィオフォラの間に卵塊を産み付け、オスが卵塊を守ることもある。^{[ 3 ] [ 27 ] [ 29 ] [ 30 ]}少なくとも1種、北太平洋のCareproctus ovigerusは、オスのクサウオ科魚類が発達中の卵を口の中で運ぶ口内保育を行う。 Careproctus属の他の種の中には、タラバガニの鰓腔に卵を産み付ける寄生性の種もいる。卵はカニの鰓に圧力をかけ、鰓組織が損傷したり、完全に死滅したりすることがある。^{[ 31 ]}しかし、カニを宿主として利用して卵の世話や通気を行うことで、クサウオの幼生の生存率が向上することが示されている。^{[ 3 ]}卵自体は自己粘着性があり、カニの内部鰓腔の形状を模倣した塊を形成する傾向がある。さらに、少なくとも1種のクサウオは、キンイロガニを宿主として利用し、Careproctus pallidusという種は、ほとんどの海洋魚に比べてエネルギー含有量が低い幼生を持つ。エネルギーが少ない状態で生命を始める理由として考えられるのは、タラバガニが提供する安全性により、成体のクサウオがエネルギー豊富な卵黄嚢を作るためにエネルギーをあまり消費しなくて済むためである。^{[ 32 ]}別の種であるCareproctus rhodomelasは、生涯を通じて複数回にわたって大きな卵を複数回産むバッチ産卵者であることが判明した。^{[ 33 ]}   

卵が孵化すると、一部の種は急速に成魚サイズに達し、約 1 年しか生きないが^{[ 29 ]}、他の種は 10 年以上生きる^{[ 34 ]} 。耳石分析 (クサウオの耳骨の調査) は、半透明ゾーンと不透明ゾーンが交互にどのように分かれているかを見ることで寿命についての洞察を与えてくれる。これは、年ごとの成長に関する情報を伝えてくれる^{[ 25 ]} 。深海クサウオの形態をさらに調べると、これらのクサウオは、同じ超深海環境に生息する他の生物と比較して寿命が短いことで、極限環境に適応していることが明らかになるかもしれない。多くの種は、本質的に大きな撹乱のある海溝に生息しており、多くの地震活動によって混濁流が引き起こされることがある。そのため、浅い海域に生息する種よりも寿命が著しく短い^{[ 35 ] 。}

クサウオの求愛行動についてはほとんど知られていないが、Careproctus pallidusのオスは魅力的または攻撃的なディスプレイとして体をくねらせると考えられている。^{[ 36 ] [ 37 ]}暗い環境では、配偶者を見つけて争いに勝つのは難しいと考えられている。そのため、クサウオは機械受容側線で感知される流体力学的信号を使用してコミュニケーションをとる。

クサウオの幼生は、プランクトン、小型および大型のカイアシ類、ヨコエビ類を混合して食べる。ボーフォート海の3種のクサウオの幼生の食餌には、主にカイアシ類とヨコエビ類を含む28種類の食物が含まれていた。^{[ 38 ]}

クサウオの餌は、ヨコエビ類、オキアミ類、十脚類、その他の甲殻類、魚類、その他6 つの主要なカテゴリーに分類されます。 ^{[ 39 ]}体長もクサウオの食性に影響を与えます。体長 50 mm 未満のクサウオは 主にヨコエビ類を食べ、体長 100 mm を超える種は 主に十脚類を食べます。体長 150 mm を超える種は、 食性に占める魚類の割合が最も高くなります。大型のクサウオは魚食性である傾向があります。^{[ 39 ]}

オホーツクオオナガウオ（Liparis ochotensis）では、摂食量と体重の比率が生物の成長とともに変化し、季節によって大きく変動します。局所的な環境でエビやツノザメ類の数が増加すると、十脚類の数は減少します。^{[ 40 ]}また、テルペニヤ湾には動物プランクトンのみを食べるオオナガウオが生息しており、他のオオナガウオとは区別されます。^{[ 40 ]}

北半球に生息するクサウオは、飢餓に対する耐性も高いが、これはこの種に含まれるトリグリセロールとコレステロールのレベルによるものと考えられる。クサウオは生息環境によって脂質濃度が異なるため、一部の種は他の種よりも長期間の絶食に適している。^{[ 41 ]}

シムシルスネイルフィッシュ（Polypera simushirae）が用いる待ち伏せ型の狩猟方法は、他のスネイルフィッシュとは一線を画しています。彼らは地面に溶け込む能力を持ち、次に通りかかる生物を待ち伏せして驚かせます。この種の主な獲物は魚で、全体の食物摂取量の97.7%を占めています。^{[ 42 ]}

この科には、2020年現在、以下の属が含まれています: ^{[ 2 ]}

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  アカントリパリス・オペルキュラリス
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  Careproctus ovigerus（幼体）
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  クリスタリクティス・シクロスピルス
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  エラソディスクス・トレムブンドゥス
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  リパリス・ファブリキイ
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  ネクトリパリス・ペラギクス
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  Paraliparis bathybius
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  ロディクティス・レジーナ
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  テムノコラ・カンジダ

• ウィキメディア・コモンズにあるリパリ科に関連するメディア
• Wikispeciesにおけるカタツムリウオに関するデータ