灰色のコウモリ

灰色のコウモリ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
絶滅危惧種 （ESA）[2] [3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	翼手目
家族：	カワラヒワ科
属:	ミオティス
種：	M.グリセセンス
二名法名
ミオティス・グリセセンス AHハウエル、1909年[4]
灰色コウモリのおおよその生息範囲（2009年）

ヨウム（学名： Myotis grisescens ）は、北米固有のコウモリの一種です。かつては米国南東部全域の洞窟で繁栄していましたが、人間活動により、 20世紀初頭から中期にかけて個体数が激減しました。現在、ヨウムの95％がわずか15の洞窟で冬眠しています。M . grisescensは、1976年以来、米国魚類野生生物局によって連邦政府の絶滅危惧種に指定されており、 ^[3]絶滅危惧種法の下で保護されています。^[2]ヨウムの個体数は、絶滅危惧種リストに掲載された時点で約200万匹と推定されていました。1980年代初頭までに、ヨウムの個体数は160万匹に減少しました。保護活動が実施された結果、2004年には、ヨウムの個体数は340万匹に達したと推定されています。

M. grisescens は米国東部に生息する同属の中では最も大型の種である。米国の哺乳類の中で、おそらく最も洞窟に依存する種である。[ 5 ^]コウモリの背中には単色の濃い灰色の毛が生えているが、換羽期（7月か8月）が過ぎると赤褐色や栗色に脱色することがある。翼膜が足指に繋がる他のMiotis属の種とは異なり、M. grisescensでは翼膜は足首に繋がっている。コウモリの体重は通常7～16グラムである。^[6]コウモリは17年まで生きるが、成熟するまで生き残るのは50%程度である。性的に成熟するのは約2歳である。^[6]成体のオオコウモリの前腕の長さはわずか40～46 mmですが、^[5]前腕の長さが39.5 mm（約1.55インチ）以下のオオコウモリは飛べません。^{[7]オオコウモリ（} M. grisescens ）の飛行速度は、渡りの際には時速20.3 km（12.61 mph）と計算されています。餌探しの際には、時速17 kmから39 kmの速度で飛行することが記録されています。^[8]

毎年の脱皮は6月上旬から8月上旬にかけて行われ、この時期には活動期の他の時期よりも多くの毛を食べます。毛づくろいの際、コウモリは毛皮に生息するツツガムシなどの外部寄生虫も摂取します。コウモリは夜の狩りを始める前に徹底的に毛づくろいをすると考えられています。その後、夜間に狩りと消化を行います。^[7]

野生の灰色コウモリは、少なくとも13～14歳まで生きる可能性がある（足環を付けられた個体の再捕獲に基づく）が、これは例外的であると考えられている。^[9]

灰色コウモリは、米国南東部の石灰岩 カルスト地帯に生息しています。夏と冬 (冬眠) の生息範囲は重なっていますが、同一ではありません。冬眠は、アラバマ州北部、アーカンソー州北部、ケンタッキー州、ミズーリ州、テネシー州の洞窟で行われます。夏の間、この種は生息範囲を広げ、オクラホマ州東部とカンザス州、イリノイ州南部とインディアナ州、バージニア州南西部、ノースカロライナ州西部、サウスカロライナ州北西部、ジョージア州北部で見られます。ウェストバージニア州とミシシッピ州からのごく少数の記録は、迷鳥であると考えられています。フロリダ州で歴史的に確認されている個体群は、2020年現在では存在しないようです。^[9]コウモリは洞窟絶対性（または洞窟依存型）コウモリであり、ごくわずかな例外（下水道や暗渠などの人工構造物で洞窟のような環境が作られる場合）を除いて、コウモリは洞窟にのみ生息し、他の種のコウモリのように放棄された納屋やその他の構造物には生息しません。^[6]利用可能な洞窟の5％未満にコウモリが生息しています。^[6]そのため、これらの洞窟の生息地へのいかなる撹乱も、コウモリの個体群に極めて有害となる可能性があります。

ヨウムの生息範囲は米国南東部の大部分を占めるが、^[10]ヨウムの最大の夏のコロニーはガンターズビル貯水池内に位置する。アラバマ州北東部にあるこの貯水池には、ソータ洞窟（旧称ブロウイング ウィンド洞窟）とハンブリック洞窟があり、合わせて20万匹以上のヨウムを収容できる。^[11]ヨウムは、一年の異なる時期に異なる方法で洞窟を利用する。例えば、ヨウムの個体群は、冬の冬眠に備えて、冬眠場所と呼ばれる洞窟に集まる傾向がある。対照的に、春には個体群は分散し、性別ごとに分かれたコロニーを形成する。 ^[10]メスは母性コロニー（夏の母性ねぐらとも呼ばれる）を形成し、オスは非母性、つまり独身のコロニーに集まる。これらの独身のコロニーには、両性の1歳児も住む。^[12]灰色コウモリは、移動時にのみ生息する分散洞窟と呼ばれる3番目のタイプの洞窟も利用します。^[13]

冬眠場所として、タイリクコウモリは平均気温が 5 ～ 11 °C の深くて涼しい洞窟を好みます。複数の入り口と良好な空気の流れも、タイリクコウモリが好むその他の特徴です。9 月にタイリクコウモリが到着し始めると、冬の冬眠場所はすでに寒くなっています。夏の洞窟は通常、川沿いにあり、気温は 14 ～ 25 °C です。^[6]夏の洞窟には通常、構造的な熱トラップ (ドーム型の天井、小さな部屋、多孔質の岩の表面など) があり、集まったタイリクコウモリの代謝熱を捕らえて、幼生個体群が繁栄できるようにします。夏のコロニーとして好まれる洞窟は、水域から 1 km 以内で、湖や大河川から 4 km 以上離れることはめったにありません。^[6]タイリクコウモリの平均ねぐら密度は 1828 匹/m ²です。^[10]

ヨウムは小川や貯水池などの水上で餌を探し、そこで夜間に飛ぶ昆虫（そのほとんどが水生幼虫期）を食べます^[7]。また、これらの水源近くの河畔林でも餌を探します^[13] 。M. grisescens の活動は、流れの速い水域よりも、流れの遅い水域や静かな水たまりに集中する傾向があります。餌探しは通常、木のてっぺんの高さより下、2 メートル以上の高さで行われます^[8] 。ヨウムは上流よりも下流に飛ぶことが多いため、上流部分（狭い傾向にあります）よりも下流部分に典型的な広い部分を好む可能性があることが示唆されます。M . grisescens は広範囲で餌を探す傾向があり、平均 12.5 km ですが、2.5 km から 35.4 km の範囲に及びます^[8] 。 ヨウムは獲物が豊富なとき、特に獲物が不足する夜の早い時間帯に小集団で餌を探すことが示されていますが、縄張りは繁殖期のメスによって支配される傾向があり、メスは毎年同じ縄張りを主張しているようだ。^[5]

ヨウムシは、コウモリ目（甲虫）、双翅目（ハエ）、カゲロウ目（カゲロウ、このうちヨウムシは少なくとも6種を消費する）、チョウ目（蛾）、アミメチョウ目（網状の羽を持つ昆虫）、トビケラ目（トビケラ）^[7]、カワゲラ目（カワゲラ） ^[13]など、さまざまな昆虫を食べます。幼虫は森林でより多く採餌し、成虫よりも多くの甲虫を食べる傾向がありますが、これはおそらく、捕獲の労力あたりのエネルギー報酬が大きいためです。^[13]たとえば、甲虫は湿重量1gあたり1900～2800カロリーを摂取しますが、カゲロウは湿重量1gあたり800～1400カロリーを摂取します。M . grisescensの幼虫は成虫よりも食生活が多様ではありませんが、これは幼虫が集中した獲物や群がる獲物に依存しているためと考えられます。^[13]ヨウムは、部分的に日和見主義者であり、部分的に選択食であると考えられている。（飼育下以外では、ヨウムは潜在的な獲物が散発的に出現することによって制限される。獲物が出現すると、特定の時点で豊富に存在する分類群はほんのわずかである。利用可能な分類群は、夜の時間、月、および活動期の時間に基づいて変化する。）自然の生息地では、ヨウムは適切な大きさの移動対象を攻撃するようであり、^{[7]適切な大きさの}おいしい昆虫に遭遇したら食べるべきだと予測する最適採餌理論と一致している。 ^[13]しかし、飼育下では、管理された実験室条件下で、昆虫食のコウモリはエコーロケーションを使用して、対象の形状と質感に基づいて潜在的な獲物を明確に識別した。この識別力の欠如は、コウモリの素早い飛行と、エコーロケーションを使用して獲物を検出できる範囲が短いため、コウモリは検出後ほんの一瞬で獲物を捕らえることができるためであると考えられる。しかし、ハイイロコウモリは、自然の生息地で餌を探す際に昆虫をある程度区別していると考えられており、選択的な餌探しをしない場合の比率で示されるよりも多くの鱗翅目、甲虫目、双翅目、および一部の個体群ではトビケラ目を消費します。^[7]獲物を選択する傾向があるため、ハイイロコウモリは主に日和見主義的であるため、「選択的日和見主義者」と呼ばれています。^{[13]科学者は、食べ物が}M. grisescensの消化管をすばやく移動すると考えています。摂取後1～2時間以内に便が体外に排出される。^[7]

秋の渡りは春の出現とほぼ同じ順序で起こり、メスが最初に出発し（秋の渡りでは9月初旬）、幼鳥が最後に出発します（10月中旬）。ハイイロコウモリは、冬眠洞窟に到達するために夏の洞窟から500 km（310マイル）も移動することがありますが、^[6]足跡回復データと夏と冬のねぐらの空間分布に基づくと、320 km（200マイル）未満の移動範囲が標準のようです。^[9]ハイイロコウモリの年間活動期間は4月から10月ですが、メスのハイイロコウモリは9月に冬眠に入ります。^[7]

冬の洞窟に到着すると、交尾が行われます。メスはすぐに冬眠に入りますが、オスはさらに数週間活動を続けることがあります。^{[6]オスは冬眠に入る前のこの余分な時間を利用して、}繁殖時に使用する脂肪の蓄えを補充します。^[5]オスは11月初旬までに冬眠を開始します。冬眠中、ハイイロコウモリの体温は周囲の温度近くまで下がり、体は脂肪を節約することができます。これらの脂肪の蓄えは、約6か月の冬眠と春の渡りの間持ちこたえなければなりません。^[6]成虫の死亡率は春の渡りの時期に特に高くなります。脂肪の蓄えが十分でないコウモリは、ストレスとエネルギーを大量に消費する渡りの期間を生き延びるのが困難になるためです。^{[5]交尾後、メスは}子宮に精子を蓄え、冬眠から目覚めた後にのみ排卵します。ハイイロコウモリの妊娠期間は60～70日続き、出産は5月下旬から6月上旬に行われます。メスのハイイロコウモリは1回の産卵（繁殖期）で1匹の子供を産むため、1年に1匹の子供を産むことになる。したがって、ハイイロコウモリは反復性の生活史戦略を示している。子供は約1週間母親にしがみつき、その後飛べるようになるまで母体コロニーに留まる。ほとんどの子供は生後4週間（6月下旬から7月中旬）までに飛翔を始める。^[6]

他の生物と同様に、ハイイロコウモリは性成熟に達する前に、成長と身体の維持のためにエネルギーを獲得して使用します。性成熟に達すると、エネルギー消費の大部分は生殖プロセスに費やされます。ハイイロコウモリは、餌を探すために長距離を飛行するエネルギーコストを削減するために、適切な採餌場所の近くにある洞窟を好みます。 ^[14]ハイイロコウモリは、個体の体温調節コストを削減するために、大きなコロニーでねぐらを作ります。^[15]メスのコウモリは、授乳中、洞窟内の涼しい温度と比較して、比較的高い体温を維持する必要があり、大量のエネルギーが必要です。子コウモリがおよそ 20～30 日齢になる授乳期のピーク時には、メスは夜間に最大 7 時間も餌を食べます。メスのエネルギー需要が高いため、ねぐらを大きくして、全員が体温維持の負担を分担できるようにすることがより有益です。^[5]ただし、大きなコロニーの形成には、ある時点でマイナスのトレードオフがあります。コロニーの規模が大きくなるにつれて、食物資源をめぐる種内競争が激しくなり、個体はより広い範囲で餌を探さざるを得なくなります。餌探しの範囲が広がるとエネルギー消費量が増え、幼鳥の成長が遅くなる可能性があります。^[15]コウモリがねぐらから餌探しの場所まで移動する距離は、コウモリの平均体重と負の相関関係にあることが示されており（コウモリが餌探しのために飛行しなければならない距離が長いほど、コウモリの体重は軽くなります）、長距離飛行はエネルギーコストが高いという考えを裏付けています。^[14]

大きなコロニーを形成する傾向があるため、意図的および偶発的な人間の撹乱による個体数減少に対して、特に脆弱でした。^[10]コウモリの生息地は常に「斑点状」でしたが、人間の撹乱により、コウモリの生息地はますます孤立し、断片化しています。^[5]種の減少に寄与していると思われる要因には、水路の堰き止め（かつてコウモリの洞窟だった場所での洪水を引き起こすダムの建設）、洞窟の商業化、自然洪水、農薬、水質汚染と沈泥、および地域的な森林伐採などがあります。^[10]米国魚類野生生物局によって絶滅危惧種または危惧種に分類されている北米のコウモリ種はすべて、洞窟に生息する種です。^[9]これらの種のうち、約95%のハイイロコウモリは15ヶ所の冬眠場所で冬眠し、^[9] 31%はアラバマ州北部にある1つの洞窟で冬眠します。^[6]適切な生息地では個体密度が高いため、ハイイロコウモリは保全活動の重要な指標種となっています。

農薬の使用と製造は、 M. grisescensの個体数減少の原因として最も広く研究されているものの一つである。そのような研究の一つは、アラバマ州北部のテネシー川流域に生息するハイイロコウモリの個体群に焦点を当てたもので、科学者や自然保護活動家らは、この地域でハイイロコウモリの死亡率が通常より高いことを指摘した。この地域では、1947年以来、アラバマ州ハンツビル近郊のレッドストーン兵器廠にあるDDT製造現場から水路を通じて大量のDDTR（DDT（ジクロロジフェニルトリクロロエタン）、 DDD、およびDDE）がM. grisescensの生息地に流れ込み、地元の生物相がひどく汚染されている。^[16]成体のコウモリの脳内のDDTの致死濃度は、幼体の約1.5倍である。M. grisescensは水生幼虫期の多くの種類の昆虫を食べるため、この食料源が化学物質の濃縮の原因であると考えられています。^[16]さまざまな研究で検査されたコウモリの多くは飛べない幼体であり、したがってミルクしか飲んでいなかった可能性があります。授乳による濃縮後、成体のヨウムコウモリの獲物中の数ppmでこれらの幼体は死亡します。渡りのストレスや幼体の飛行開始など、脂肪が急速に利用される状況では、有害化学物質の残留物が移動して死亡を引き起こす可能性があります。^[12]ヨウムコウモリの個体数減少に関連する他の殺虫剤には、ディルドリンとディルドリンの親化合物であるアルドリンがあり、これらも他のコウモリ種の死亡率を高めています。^[12] DDTの製造は1970年に、ディルドリンとアルドリンの製造は1974年10月に中止されたが、生物相の重度の汚染は続いた。しかし、最近、さまざまな生息地から採取されたグアノサンプルは、特定の有害化学物質の減少を示している。例えば、ケイブスプリングス洞窟のグアノでは、1976年から1985年の間にDDE（DDTに関連する化合物）が41％減少し、キー洞窟のグアノでは、同じ期間に67％減少している。しかし、これらの化学物質が野生生物に害を及ぼす濃度でどれくらい長く残るかは不明である。^[16]

人間による直接的な妨害と破壊行為は、ヨウムの個体数減少につながる主な要因です。1960年代には、コウモリが洞窟から出てきたときに娯楽目的で殺されたり、いたずらに使うために捕獲されたりしました。多くの土地所有者は、コウモリが狂犬病を運んでいるかもしれないという根拠のない恐怖から、コロニー全体を根絶しようとしました。^[14]洞窟内の100メートル（330フィート）以内、洞窟の床からわず​​か2メートル（6.6フィート）の高さにねぐらを作るコウモリは、特に破壊行為や激しい妨害を受けやすいです。より高い天井や洞窟の奥深くにねぐらを作るコウモリは、直接的な破壊を受けにくいです。ある研究では、床から15メートル（49フィート）以上の天井の高さの洞窟は、洞窟探検家から事実上保護されていることが示されました。^[17]直接的な破壊がなくても、人間の洞窟訪問はヨウムの個体数に悪影響を及ぼす可能性があります。人間が洞窟に入ると、光や音が届く範囲にいるコウモリは、少なくとも部分的に冬眠から目覚める。^{[6]冬眠中のコウモリが目覚めると、}エネルギーを使い果たし、エネルギー貯蔵量が低下する可能性がある。これらの貯蔵量は、コウモリが冬眠と春の渡りの間維持しなければならないため、コウモリが貯蔵量を使い果たすと、洞窟から出るのが非常に早くなり、生存の可能性が低下する可能性がある。^[6]冬眠中の妨害は、妨害がなければ10～30日間冬眠できる量のエネルギーを消費すると推定されている。^[5]飛べない幼鳥が6月と7月に現れると、捕食者やその他の妨害から逃れるメスがパニックで幼鳥を落とし、幼鳥の死亡率が上昇する可能性がある。^[12]

他のほとんどのコウモリ属種とは対照的に、ハイイロコウモリは、 2000年代半ば以降、米国のコウモリの個体数を激減させた真菌性疾患である白鼻症候群の影響をほとんど受けていないようです。2009年以来の継続的な調査では、ハイイロコウモリは、他の種の感染した個体とねぐらを共有している場合でも、この疾患に対してほぼ抵抗力がある可能性があることが示されています。^[9]

M. grisescensにとって生存可能な生息地を決定する上で、多くの要因が重要な役割を果たします。これらの中には、洞窟の入り口の自然特性、洞窟の物理的特徴、および表面の気候があります。^{[18]これらの寄与因子は、洞窟の}動物相を育む内部条件を決定する上で特に重要な役割を果たします。ハイイロコウモリは洞窟に生息する種であるため、その生息範囲は内部条件が良好な洞窟に限られます。人間の介入により、ハイイロコウモリに適した洞窟の数は急激に減少しました。^[19]そのため、ハイイロコウモリの生息範囲を最大化するために、米国政府は洞窟の門を開くプログラムに資金を提供しています。洞窟の門を開くことは、人間の撹乱が洞窟の内部条件に与える影響を制限するため、洞窟に生息する種を保護するために認められた方法です。内部の洞窟門を建設する際には、洞窟内の気流の変化とコウモリが洞窟に出入りする能力を最小限に抑えるために、いくつかの重要なパラメータが実装されました。これらの制限を考慮して、洞窟内のゲートは、歴史的に重要なねぐらエリアの5〜15メートル手前に設置されました。さらに、ゲートのバーの間隔は15cmに保たれ、洞窟への出入りが妨げられないようにしました。^[19]これらの要因を考慮しなかった初期の洞窟ゲート方法は、頻繁に洞窟の放棄につながりました。洞窟ゲートの熟練度を評価するために、洞窟ゲートの建設前後の個体群動態と洞窟からの出現開始という2つの測定基準が確立されました。^[19]個体数の推定は、コウモリの糞の蓄積から導き出されました。糞が多いほど、個体数が多いことを示しています。研究対象の洞窟からタイリクコウモリが出現するように操作する際には、赤外線光源を使用しました。開いた洞窟とゲートのある洞窟からのコウモリの出現頻度の観察により、ゲートが障害にならないことが確認されました。^[19]しかし、洞窟の入り口に門を設けることで、灰色コウモリの天敵に新たな機会が生まれています。門があるとコウモリはゆっくりと飛ぶ必要がある場合があり、また、コウモリが近づくと捕食者に狩りの止まり木を提供することになるため、洞窟の門を設けることで天敵の捕食が増加する可能性があります。^[20]

米国魚類野生生物局は 1982 年のアメリカオオコウモリ回復計画で、オオコウモリの個体数の減少を食い止め、オオコウモリの生息地を保護するための手順を示しました。この計画で、米国魚類野生生物局は、オオコウモリが生息していることが知られている洞窟を購入し、これらの場所では人間の妨害を防ぐために人間のアクセスを制限することを提案しました。オオコウモリの個体数に対する人間の影響を減らすために、ゲート、フェンス、標識、法執行機関による監視が活用される可能性があります。オオコウモリは季節によって異なる洞窟を使用するため、季節ごとに取り組みを集中させる必要があります。オオコウモリの洞窟の近くの川、貯水池の岸、森林は、十分な餌探しができるようにそのまま残しておく必要があります。主要なオオコウモリの洞窟から半径 25 km 以内で行われる殺虫剤の使用、除草剤の使用、伐採、または沈泥を引き起こす可能性のある活動など、すべての活動は慎重に検討し、必要に応じて修正する必要があります。政府関係者とオオコウモリの洞窟がある土地の所有者は、オオコウモリと潜在的に有害な活動について教育を受ける必要があります。最後に、米国魚類野生生物局は、この脆弱な種に対する人間の影響をさらに理解するために、科学界による継続的な研究の必要性を認識しました。^[5]

2022年現在、重要な夏季ねぐらの70％と主要な冬眠場所15か所のうち14か所がさまざまな手段によって恒久的に保護されており、知られている個体群の大部分を一年中保護できると考えられています。^[9]

1978年から2002年にかけて、M. grisescensの生息域の西部では、48の産洞のうち21 (44%) でM. grisescensの個体数が有意に増加傾向を示し、17 (35%) では増加傾向が見られず、10 (21%) では減少傾向にあった。2003年の研究では、タイリクコウモリの夏洞の個体数について種全体の評価が試みられた。この研究では、76の産洞のうち、3 (4%) で増加傾向、66 (87%) では識別可能な傾向が見られず、7 (9%) で減少傾向が見られた。^[10]絶滅危惧種保護法では、タイリクコウモリを絶滅危惧から危急種に格下げするためには、最も重要な越冬場所の90%を保護し、最も重要な産洞の75%で5年間にわたって個体数が安定または増加していることを義務付けている。コウモリの生息範囲は非常に広く、サンプリング技術も多様かつ不完全であるため（そのため、種全体の調査を行おうとすると、データはやや信頼できない）、近い将来にコウモリの個体数が減少する可能性は低いが、^[12] 1980年代から2004年の間に総個体数は約104%回復している（160万から340万）。^{[6] [21]}

ミシシッピ州境内では37年間にわたり一匹のタイリクコウモリも記録されていませんでしたが、2004年9月20日、ミシシッピ州北東部のティショミンゴ郡でオスのタイリクコウモリが発見されました。この場所は、ミシシッピ州内でのM. grisescensの減少と消滅以前に最後に確認されていた場所から42km南の地点でした。(2004年のこの発見以前は、唯一知られているタイリクコウモリは、同郡北東部のチョーク鉱山と呼ばれる場所に生息していました。チョーク鉱山でタイリクコウモリが最後に記録されたのは1967年でした。) ゴミ、煙、落書きなどの人間による大規模な撹乱が、コウモリによるチョーク鉱山の利用に影響を与えたと考えられています。このコウモリの発見は自然保護論者によって良い兆候とみなされていますが、このコウモリがミシシッピ州のM. grisescens個体群のものではない可能性もあります。最も近い既知のタイリクコウモリの母体コロニーは、アラバマ州ブロウイングスプリングス洞窟にあり、2004年にタイリクコウモリが発見された場所から北東90キロメートル（56マイル）離れているが、タイリクコウモリは広範囲に餌を探すことが知られているため、このコウモリはブロウイングスプリングス洞窟のコロニーに属していた可能性がある。^[22]

• アメリカのコウモリ

ウィキメディア・コモンズには、 Myotis grisescensに関連するメディアがあります。

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