スカンジナビアの狩猟採集民

考古遺伝学において、スカンジナビア狩猟採集民（SHG）という用語は、スカンジナビアの中石器時代の 狩猟採集民の子孫を表す明確な祖先構成要素に与えられた名前である。^{[a] [3] [4]}遺伝学的研究は、SHGが、完新世に最初に南からスカンジナビアに定住した西部狩猟採集民（WHG）と、後にノルウェー沿岸に沿って北からスカンジナビアに入った東部狩猟採集民（EHG）の混合であったことを示唆している。新石器時代には、彼らはさらに初期ヨーロッパ農耕民（EEF）や西部ステップ遊牧民（WSH）と混血した。SHGとピットウェア文化（PWC）のメンバーの間、またある程度、SHGと現代の北ヨーロッパ人の間にも遺伝的連続性が検出されている。 ^[b]一方、サーミ人はPWCとは全く無関係であることが判明している。 ^[c]

スカンジナビアの狩猟採集民（SHG）は、ラザリディスら（2014）によって、独自の祖先構成員として特定された。スウェーデンのモタラで調査された多数の遺骨と、ピットウェア文化（PWC）の5,000年前の狩猟採集民の別のグループの遺骨は、SHGに属すると特定された。この研究では、モタラのSHG個体（「Motala12」）は、約81％が西部狩猟採集民（WHG）の祖先、約19％が古代北ユーラシア（ANE）の祖先であるとうまくモデル化できることが判明した。^[7]

Haak et al. (2015) は、紀元前6000年から紀元前5700年頃にモタラに埋葬された6体のSHGの遺骨を調べた。調査した4体の男性のうち、3体が父系ハプログループI2a1またはそのさまざまなサブクレードを持ち、もう1体がI2cを持っていた。mtDNAに関しては、4体がU5aのサブクレードを持ち、2体がU2e1を持っていた。この研究では、SHGが中石器時代のヨーロッパの3大狩猟採集民集団のうちの1つを構成していたことが判明した。[ ^{d] [e]}他の2つの集団は、WHGと東部狩猟採集民(EHG) であった。EHGは、WHGのような起源からの大幅な混合を伴うANE由来の集団であることが判明した。SHGはWHGとEHGの間に明確なクラスターを形成し、Lazaridis et al. によって提唱された混合モデルは、SHGとEHGの混合モデルとよく一致した。は、EHGをANEのような祖先の起源集団として、混合率が約65% (WHG) : 約35% (EHG) であるモデルにうまく置き換えることができました。^[9]紀元前6000年から紀元前3000年の間に生きていたSHGは、遺伝的にほぼ均質であり、この期間中にそれらの間で混合はほとんど起こらなかったことがわかりました。EHGはWHGよりもSHGに近縁であることがわかりました。^[8]

マティソンら（2015）は、モタラの6つのSHGをさらに分析しました。SHGは5,000年前以降までスカンジナビアに存在していたようです。モタラのSHGはWHGと密接に関連していることがわかりました。^[10]

Lazaridis et al. (2016) は、SHG が EHG (~43%) と WHG (~57%) の混合体であることを確認しました。WHG は、スイスのビション洞窟に住んでいた上部旧石器時代の人々 (クロマニヨン人)の子孫としてモデル化され、わずかに EHG が混ざっています (~7%)。EHG の祖先の約 75% は ANE に由来しています。^[f]

Günther et al. (2018) は、7つのSHGの遺骨を調べた。抽出されたY-DNAの3つのサンプルはすべて、 I2のサブクレードに属していた。mtDNAに関しては、4つのサンプルがU5a1ハプロタイプに属し、3つのサンプルはU4a2ハプロタイプに属していた。スカンジナビア西部と北部のすべてのサンプルはU5a1ハプロタイプを持ち、スカンジナビア東部のサンプルは1つを除いてすべてU4a2ハプロタイプを持っていた。研究の著者は、SHGは南からスカンジナビアに入ったWHG集団と、海岸沿いに北東からスカンジナビアに入ったEHG集団の子孫であると示唆した。スカンジナビアに入ったWHGは、アーレンスブルク文化に属していたと考えられている。これらのWHGとEHGはその後混ざり合い、SHGは徐々に独自の特徴を発達させた。スカンジナビア西部および北部のSHGは、スカンジナビア東部の個人（約38％）よりもEHGの祖先（約49％）が多かった。SHGは、低色素変異体や寒さや身体能力への適応のために設計された遺伝子の高頻度など、高緯度環境への遺伝的適応を持っていることが判明した。SHGは、脱色素対立遺伝子SLC45A2およびSLC24A5、および眼の色素沈着に影響を与えるOCA/Herc2の高頻度を示した。これらの遺伝子は、WHGおよびEHGではあまり一般的ではなかった。いくつかの点で、SHGと現代の北欧の集団の間には驚くべき連続性が示された。最も注目すべきは、SHGと現代の北欧人の間にタンパク質TMEM131の存在が検出されたことである。このタンパク質は、寒さへの長期適応に関与している可能性がある。^[5]

2018年1月にネイチャーコミュニケーションズ誌に発表された遺伝子研究では、紀元前5750年から紀元前5650年の間にスウェーデンのモタラで発見されたSHG女性の遺骨が分析された。彼女はU5a2dと「相当なANE祖先」を持っていることが判明した。この研究では、東バルト海地域の中石器時代の狩猟採集民もHERC2アレルの頻度が高く、SLC45A2およびSLC24A5アレルの頻度も高かったことが判明した。しかし、彼らはSHGよりもEHG祖先をあまり持っていなかった。SHGと新石器時代のピットウェア文化の間に遺伝的連続性が検出された。この結果は、SHGがWHGの北方移動とそれに続くEHGの南方移動の子孫であるという以前の示唆をさらに裏付けた。^[12] SHGと北ヨーロッパ人の間にはある程度の連続性が検出された。^[b]

2018年2月にネイチャー誌に発表された研究には、先史時代の東ヨーロッパの多数の個人の分析が含まれていました。37のサンプルは、中石器時代と新石器時代のウクライナ（紀元前9500-6000年）から収集されました。これらは、EHGとSHGの中間であると判定されました。これらの個人から抽出されたY-DNAサンプルは、Rハプロタイプ（特にR1b1とR1aのサブクレード）とIハプロタイプ（特にI2のサブクレード）にのみ属していました。mtDNAは、ほぼU （特にU5とU4のサブクレード）に属していました。^[13]

Mathieson et al. (2015) によると、モタラ出身のスカンジナビアの狩猟採集民の50%がEDAR -V370Aの派生変異体を持っていた。この変異体は現代の東アジア人に典型的で、歯の形態^[16]や髪質、顎の突き出しや耳の形態^[17] 、その他の顔の特徴^[18]に影響を与えることが知られている。著者らはスカンジナビアの狩猟採集民に東アジア人の祖先を検出しなかったため、この遺伝子は一般に信じられているように東アジアに起源を持つものではない可能性があると推測した。^{[19]しかし、}古代の北東アジアのサンプルを取り入れた最近の研究では、 EDAR-V370Aは北東アジアに起源を持ち、完新世にモタラなどの西ユーラシアの集団に広がったことが確認されている。^[20] Mathieson et al. （2015）は次のように報告している。「2つ目の驚きは、近縁の西部の狩猟採集民とは異なり、モタラのサンプルは主にSLC45A2とSLC24A5に由来する色素形成対立遺伝子を持っていることだ。」^[19]

ギュンターら（2018年）の研究ではさらに、SHGは「青から薄茶色まで変化する目の色と明るい肌の色素の組み合わせを示す。これは、青い目と黒い肌という特定の組み合わせを持つと言われているWHGや、茶色の目と明るい肌を持つと言われているEHGとは著しく異なる」ことがわかった。

この研究から得られた 4 つの SHG では、さまざまな目と髪の色素沈着の予測が得られました。1 人の人物 (SF12) は、黒髪と青い目であった可能性が高いと予測されました。2 人目の人物 (Hum2) は、黒髪と茶色の目であった可能性が高いと予測されました。3 人目 (SF9) は、明るい髪と茶色の目であったと予測されました。4 人目 (SBj) は、明るい髪で、髪の色は金髪で青い目である可能性が高いと予測されました。

モタラの SHG のうち、4 人はおそらく黒髪で、他の 2 人はおそらく明るい髪で、金髪だった可能性があります。さらに、モタラの SHG 6 人全員が青い目だった可能性が高かったです。

サンプルを採取したスカンジナビアの狩猟採集民では、明るい肌の色素と暗い肌の色素の対立遺伝子が中程度の頻度で見つかりました。しかし、2つの異なるSNPの明るい肌の変異体だけを持っていた人は1人だけでした。

この研究では、明るい肌の色素沈着（SLC24A5、SLC45A2）と青い目の色素沈着（OCA2/HERC2）の遺伝子の脱色変異が、WHGやEHGに比べてSHGで高頻度に見られることがわかったが、これはWHGとEHGの混合の結果として単純に説明できないことを示唆している。この研究では、これらの対立遺伝子頻度は混合後もSHGで増加し続け、おそらく高緯度への環境適応によって引き起こされたと主張している。^[21]

スウェーデンの考古学者オスカー・D・ニルソンは、考古学的および遺伝学的証拠に基づいて、男性と女性のSHGの法医学的再構成を行った。^{[22] [23] [24]}

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