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| 可変チェッカースポット | |
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| ウィリアム・O・ダグラス荒野 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 昆虫類 |
| 注文： | チョウ目 |
| 家族： | タテハチョウ科 |
| 属: | エウヒュドリアス |
| 種： | E.カルセドナ
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| 二名法名 | |
| エウヒドリアス・カルセドナ （ダブルデイ、1847年）
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チェッカースポット蝶（Euphydryas chalcedona）はタテハチョウ科の蝶である。北アメリカ西部に生息し、生息域は北はアラスカから南はバハ・カリフォルニアまで広がり、東はロッキー山脈を通ってコロラド、モンタナ、ニューメキシコ、ワイオミングにまで及ぶ。この蝶は通常、茶色か黒で、広範囲に白と黄色のチェック模様があり、背羽には赤い色彩が見られる。[1]成虫の翼開長は3.2～5.7cm（1.3～2.2インチ）。成虫は花の蜜を吸い、幼虫はスノーベリー（ Symphoricarpos）、ペイントブラシ（Castilleja）、フジウツギ、Diplacus aurantiacus、Scrophularia californicaなど様々な植物を食べる。[2]
繁殖期には、オスはメスと出会うために幼虫の宿主植物の周りに集まります。[3]オスはメスの蝶に物理的なディスプレイで求愛します。 [4]求愛が成功すると交尾に至り、オスは栄養豊富な精包をメスに埋め込みます。さらに、オスは交尾中に交尾栓を分泌し、メスが他のオスと交尾するのを妨げます。[5]
妊娠した雌は、 Diplacus aurantiacusのような花蜜源に近い宿主植物を探して卵を産みます。 [6]卵から孵った幼虫はこれらの宿主植物を食べて生活しますが、宿主植物の中には幼虫が葉を食べないようにする戦略を発達させているものもあります。[7]幼虫は暗くて人里離れた場所に移動した後、休眠状態に入り、1月から3月の間に出現し、蛹化は通常4月に始まります。[8]
チェッカースポット蝶は多くの鳥類捕食者の潜在的な食料源です。[9]幼虫期にカタルポールを豊富に含む餌を食べるため、この蝶は鳥類による捕食を阻止するために不味さという戦略を発達させました。[10] [11]さらに、色彩は蝶の防御戦略にも役割を果たしており、鮮やかな赤色は捕食者の攻撃を阻止します。[12]
分類
変種チェッカースポットはチョウやガを含むチョウ目の一種で、 タテハチョウ科に属し、キバタフライやアゲハチョウも含まれる。[13]変種チェッカースポットは、 Euphydryas属に属し、 Euphydryas edithaやEuphydryas phaetonなど他のチェッカースポット蝶も含まれる。Euphydryas chalcedonaには10の亜種がある。[14]一部の亜種の保全状況を判断するには、追加情報が必要である。[15]
説明
変種のチェッカースポットは、通常、背羽に黄色、赤、白の斑点が広がる茶黒色です。下面には、通常、黄色とオレンジ色の帯があります。しかし、その名前が示すように、この蝶の外観は非常に多様です。[2]背羽の色は、シエラネバダ山脈の個体群ではレンガ色の背景に茶色と黄色の模様があり、北カリフォルニアの個体群では黄色と黒色です。成虫の翼開長は 3.2～5.7 cm (1.3～2.2 インチ) です。[2]
分布と生息地
チェッカースポットは北はアラスカから南はバハカリフォルニア、メキシコまで、北米西部全域に生息しています。生息地は西は太平洋に接し、東はロッキー山脈を越えてモンタナ、ワイオミング、コロラド、ニューメキシコまで広がっています。[2]
この蝶の生息地は、セージブラシの生い茂る平原、砂漠の丘陵、草原、開けた森林、高山ツンドラなど、多種多様な環境を網羅しています。[2]
ライフサイクル
変種チェッカースポットは、群れをなして卵を産みます。休眠前の 幼虫は、より良い食料源を確保するために、産卵した植物のより新鮮な部分へ移動することがよくあります。[8]休眠に入る前に、幼虫は枯れた枝の樹皮の下、乾燥した雑草の中空の茎、岩の割れ目など、より良い休眠場所を探すために食用植物を離れます。 [8]
休眠中、一部の幼虫は再び休眠状態に入る前に目覚めて餌を食べることができます。幼虫は1月下旬から3月中旬に休眠から目覚めます。[8]しかし、標高の高い場所では、幼虫は数年間冬眠することがあります。[2] 蛹化は4月上旬から中旬に始まり、成虫の飛翔期は4月中旬から5月の間に始まり、6月まで続きます。成虫の変種チェッカースポットの寿命は約15日です。[8]
育種
メイトの位置
変種チェッカースポットにおけるオスの交尾場所戦略は、主にその地域におけるメスの分布によって決まる。幼虫の食用植物で密集して蛹化するE. chalcedonaのような種の場合、メスはこれらの植物の近くに最も密集して分布する。 [3]さらに、オスの蝶にとって最も望ましい交尾相手である処女のメスは、幼虫の宿主植物の近くに最も多く見られる。オスの交尾場所探索行動は処女のメスとの遭遇を最大化するように進化してきた[16]ため、変種チェッカースポットのオスは主に幼虫の食用植物をメスの交尾場所として利用する。オスは受精可能なメスを探すために食用植物の近くに止まり、その周りを飛ぶ。[3] [16]オスは 1 つの交尾場所に長く留まらず、通常は交尾場所の縄張りを守らない。オスはメスを見つけるために化学的な手がかりではなく視覚的な手がかりに頼る。 [16]
求愛
求愛を始めるには、雄が受精可能な雌の近くに来ると、雌はすぐに地面か植物に移動する。[4]雄は雌を追いかけ、腹部を体の側面に沿って前方に丸めて雌の後翅の間に挿入することで交尾を試みる。この時点で、雌はじっとしているか、羽を羽ばたかせて立ち去る。雌が立ち去ると、雄は雌を追いかけ、交尾の試みを繰り返す。雌が止まって動かなくなったときだけ、雄は雌と交尾に成功する。[4]求愛が失敗すると、雌は飛び去るか、雄が立ち去るまで羽を素早く羽ばたかせる。[4]変種チェッカースポットの求愛には、雄による化学信号の放出などの雄の明らかなディスプレイがない。E . chalcedonaの求愛が成功すると約 1 分間続く。[4]
交尾
オスがメスに求愛に成功すると、交尾が始まります。交尾は通常1時間ほど続きますが、野生では6時間にも及ぶ長時間の交尾が観察されています。交尾中、オスはメスの交尾嚢に精包を形成する物質を詰め込みます。精包は栄養豊富な複合体で、精子をメスに届けます。平均して、精包はオスの体重の7%を占めます。[4]
この重量比は、交尾システムが変種チェッカースポットに似ている他の蝶の重量比と似ており、これらの種のオスがメスにほぼ同じ栄養投資をしていることを示しています。 [17]精包を生産することはオスにとって費用のかかる作業ですが、精包は子孫に対する父親の投資ではないことを示す証拠があります。実際、オスが生産する精包のサイズは、メスが産む卵の数と孵化する卵の割合という点で、メスの繁殖成功とは相関していません。[18]
E. chalcedonaにおける精包を介した父親の投資は、メスのヴァリエーションチェッカースポット蝶が卵を早く産むために厳しい時間的制約があるため、他の蝶種ほど重要ではないかもしれない。これらの制約のため、メスの蝶はすべての卵母細胞が揃った状態で羽化し、一部の卵にはすでに卵黄が含まれているため、メスの生殖成功を促進する上で精包の役割は限られている。[18]
嫌がらせ
メスの入手可能性は、交尾システムを決定する上で重要な要素です。変種チェッカースポットの繁殖期間は短いため、メスの入手可能性は時間だけでなく空間によっても制限されます。メスの入手可能性が短い他の種の蝶のオスは、受精可能なメスに素早く近づくための戦略を発達させており、オスによる嫌がらせのレベルが高くなります。この性的嫌がらせにより、他の種の蝶の交尾したメスはオスの密度が低い場所に集まるようになりました。これは、継続的な嫌がらせが、メスが食料源を探して卵を産む時間に悪影響を与える可能性があるためです。[19]
しかし、この嫌がらせの可能性は、 E. chalcedonaの交尾した雌による卵の分配には影響しません。チェッカースポットの卵は、その場所での雄の嫌がらせのレベルに関係なく、常に幼虫の良い餌源の周りに分配されます。[19]
嵌合プラグ
メスの蝶は定期的に複数回交尾する。[ 5]メスは一度に多くのオスの精子を体内に貯蔵できるが、メスを受精させるのは通常、最も最近交尾したオスの精子である。複数のメスを探すことは寄生虫への曝露や捕食のリスクの増加につながる可能性があるが、メスの蝶はオスからより多くの物質的資源を受け取り、子孫の遺伝的多様性を高めることで、再交尾から利益を得ることが多い。 [5]処女のメスは、最近交尾したメスよりも頻繁に再交尾行動をとることがわかっている。[5]
メスの再交尾行動は、前の交尾相手に害を及ぼす。別のオスの精子がメスを受精させた場合、前の交尾相手は父親の権利を失う可能性がある。そのため、オスは精包を生成した後、追加の腺分泌物を排出し、それがメスの交尾口から漏れ出て、交尾後数時間以内に硬化する交尾栓を形成する。 [5]メスのヴァリアブルチェッカースポットには生殖口が2つあるため、この分泌物は産卵能力に影響を与えない。交尾栓は、他のオスがメスに侵入するのを防ぐことで再受精に対する機械的な障壁として機能し、オスの父親の権利を保護する。[5]
集団行動
飛翔シーズンには、北米西部全域で、さまざまなチェッカースポット蝶の大群が見られる。個々の蝶は、幼虫の餌となる植物が豊富な適切な場所を認識することができ、通常は景観の他の部分に留まることはない。このため、蝶の集団は小さく、孤立しており、他の集団とは明確に区別されている。[20]メスはオスほど飛翔しない。オスは生息地の周りを頻繁に飛び回り、メスの交尾相手を探している間は開けた場所に止まる。[21]
変種チェッカースポットの飛翔時期は地域によって異なります。通常、カリフォルニア州とオレゴン州では飛翔シーズンは4月から6月まで続きますが、北部や標高の高い地域では通常6月から7月まで続きます。[2]
ダイエット
変種チェッカースポットの食性は成長とともに劇的に変化します。幼虫は完全に植物からなる草食性食性ですが、成虫は花の蜜だけを食べます。[8]
幼虫の食事
変種チェッカースポット幼虫の主な食料源は、通常宿主植物でもある開花亜低木 Diplacus aurantiacusの葉です。D . aurantiacusは葉のフェノール樹脂を大量に含み、干ばつの際の水分喪失を防ぐのに役立ちます。実験室およびフィールド研究により、樹脂含有量の増加は変種チェッカースポット幼虫の成長と生存率に負の相関関係にあることが示されており、 D. aurantiacusのフェノール樹脂が幼虫の葉の摂食を阻止する上で重要な役割を果たしていることが示されています。[7]
D. aurantiacus植物において幼虫の成長に影響を与えるもう一つの要因は、葉の窒素含有量です。樹脂レベルとは異なり、窒素レベルの上昇は幼虫の成長および生存率の増加と相関しています。制御された実験では、未施肥植物よりも 50% 多くの窒素を含む施肥されたD. aurantiacus植物を与えられた幼虫は、未施肥植物を食べた幼虫よりも高い生存率および成長を示しました。[22]窒素含有量が増加した葉は幼虫にとって最も魅力的であると同時に、植物にとって最も貴重な炭素獲得者でもあります。これにより、幼虫とD. aurantiacus植物の活動パターンが同期します。D . aurantiacus植物が開花し始めると、幼虫は休眠から目覚めます。これは、植物が最も炭素を必要とするときです。次に、植物は最も多くの窒素を含む最も若い葉に樹脂を濃縮します。この樹脂阻害物質は、幼虫に窒素含有量の少ない価値の低い古い葉を食べさせる。[23]幼虫は栄養上の利益を最大化するために、利用可能な窒素：樹脂比が最も高い葉を選択的に食べる。[24]さらに、幼虫は日陰にあった葉よりも、日光に当たった宿主植物の葉を強く好んで食べる。[11]
変種チェッカースポット幼虫のもう一つのあまり一般的ではない宿主植物は、Scrophularia californicaで、これはD. aurantiacusに見られる樹脂防御システムを欠いているため、幼虫が消化しやすい。S . californicaを餌とする幼虫は、 D. aurantiacusを餌とする幼虫よりも早く大きく成長する。D . aurantiacusは幼虫にとって最も栄養価の高い食物ではないかもしれないが、変種チェッカースポットにとって最も信頼性が高く広範囲に分布する宿主であり、花蜜源に最も近い植物であることが多いため、幼虫の主な宿主植物および食料源としての役割を果たしている。[25]
成人向け食事
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幼虫の草食性とは対照的に、成虫のオオカバマダラの主な食料源は花から得られる蜜である。カリフォルニア州のジャスパーリッジ生物保護区は非常によく研究されており、成虫の蝶が最も頻繁に利用する蜜源はエリオディクティオン・カリフォルニカムである。[6]
食事と産卵
成虫の食性は、オオカミツキチョウの産卵場所および幼虫宿主としてD. aurantiacusが選ばれることに大きく影響します。成虫は蜜源に近い宿主場所に産卵することを好みます。ジャスパーリッジの調査地では、 D. aurantiacusがE. californicum の蜜源に最も近い宿主植物です。この近さの利点により、他の宿主植物に比べて栄養面で劣るという欠点が克服され、オオカミツキチョウの主な宿主植物となっています。[6]
捕食と防御
変種チェッカースポットの主な捕食者は鳥類です。変種チェッカースポットの個体群は、ほとんどの鱗翅目昆虫と同様に、通常はほとんど分布していないため、鳥類による蝶の捕食を直接観察することはまれです。[12]
ある研究では、蝶の生息域で多数の切り離された変種チェッカースポットの羽の存在を、鳥による蝶の捕食の証拠として分析した。切り離された羽には嘴の跡と特徴的な三角形の裂傷が見られ、鳥が蝶を攻撃し、死体を食べる前に羽を切り離したことを示している。この成功した捕食の残骸に加えて、変種チェッカースポットの蝶の写真には、嘴の跡と裂傷が見られる個体がいくつか写っており、鳥による捕食が失敗したことを示している。[12]
鳥類による変種チェッカースポットの捕食を分析すると、捕食者はメスの蝶を不釣り合いに攻撃していることが判明しました。これは、攻撃が赤色の色があまり強くない蝶に集中しているためです。オスの蝶はメスよりも色のバリエーションが多く、赤色が強い場合があります。これは、平均してメスの方がオスよりも攻撃を受けることが多いことを意味します。赤は多くの種の蝶で警告色として機能しているため、鳥類による捕食の減少はこの警告信号に関連している可能性があります。実際、視覚的に狩りをする鳥類の捕食者によって変種チェッカースポットに加えられる圧力は、羽の色と模様の進化に重要な役割を果たしている可能性があります。[12]
防衛戦略
ヴァリアブル・チェッカースポットは、他の多くの蝶と同様に、捕食に抵抗する手段として、鳥にとって不味いという防御戦略を発達させてきた。制御された実験では、ヴァリアブル・チェッカースポットを殺した後、捕食しようとする鳥はしばしば、不味い獲物を味わったときの特徴である、頭を振ったり、くちばしで拭ったりする行動を示す。この蝶の不快な味は、幼虫の食事の大部分を占めるゴマノハグサ科の植物に含まれるイリドイド配糖体化合物によるものと考えられる。 [9]
イリドイド配糖体
変種チェッカースポット蝶の餌に含まれる主なイリドイド配糖体はカタルポールである。化学分析により、成虫の蝶に含まれる唯一のイリドイド配糖体はカタルポールであることがわかった。[10]イリドイドは幼虫が鳥にとって不快な味を発達させるために不可欠であるため、幼虫の摂食刺激剤として作用する。添加物を含まない餌とイリドイド配糖体化合物を含む餌のどちらかを与えられると、幼虫は嗅覚刺激を利用してその存在を感知し、余分なイリドイド化合物を含む餌を好む。変種チェッカースポット蝶の主な宿主植物はすべてカタルポール化合物に富んでおり、これらの化合物の存在は雌が産卵する際に宿主植物の選択を決定する上で基本的な役割を果たしている。 [ 26]これは、変種チェッカースポット蝶がイリドイド化合物を雌の産卵刺激剤としてだけでなく幼虫の摂食刺激剤としても使用するように進化したことを示唆している。[26]
参照
参考文献
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズの Euphydryas chalcedona に関連するメディア- カナダの蝶、変種チェッカースポット