コムギ科グルテン

グルテンは成熟した小麦種子（および近縁種の種子）に含まれる種子貯蔵タンパク質です。グルテンはパン用小麦に含まれる粘着性物質で、パンを焼く際に生地を膨らませ、形を保つことができます。同じ、または非常によく似たタンパク質が、コムギ科の近縁のイネ科植物にも含まれています。コムギ科以外の植物の種子グルテンにも同様の特性を持つものもありますが、コムギ科タクサ、特にTriticum 属（パン用小麦、デュラム小麦など）のグルテンと同等の働きをするものは存在しません。パン用小麦とこれら他のイネ科植物の種子を区別するのは、これらのタンパク質の量とサブコンポーネントのレベルです。パン用小麦はタンパク質含有量が最も高く、3種のイネ科植物（Aegilops speltoides、Aegilops tauschii strangulata、およびTriticum monococcum）に由来するタンパク質の複雑な混合物です。

コムギ科の種子タンパク質は4つのグループに分類される：^[1]

• アルブミン – 低張液に溶け、熱で凝固する
• グロブリン – 等張液に溶ける
• プロラミン– 水性アルコールに可溶
• グルテリン–希酸または希塩基、洗剤、カオトロピック剤または還元剤に溶けます。

これらのタンパク質のうち、最後の 2 つ、プロラミン (小麦ではグリアジン) とグルテリン (小麦ではグルテニン) は、小麦の伝統的に定義されているグルテン成分を形成します。

コムギ科グルテンは、グルテン過敏症の食事療法における「グルテンフリー」の定義の発展に主に重要であり、グルテン過敏症の食事療法は、感受性の高い人（セリアック病、過敏性腸症候群、炎症性腸疾患など）の食事から病原性タンパク質を排除することを目的としています。ほとんどのセリアック病患者にとって、有毒モチーフはコムギ科に広く分布しているように見えますが、他の分類群には分布していません。しかし、4つのタンパク質すべてが小麦アレルギーに関係しており、小麦以外のタンパク質は特定のグルテンアレルギーや特発性過敏症に関係していない可能性があります。

一般的にアルギニン、プロリン、グルタミン、アスパラギンが豊富なコムギ科胚乳のタンパク質。

• プロラミン
  • コムギ（コムギ） –グリアジン
  • Hordeum（食用大麦） -ホルデイン（B-ホルデインはLMWグルテニンと相同）
  • セカレ（食用ライ麦） – secalins
• グルテリン
  • コムギ–グルテニン
  • ホルデウム– 大麦グルテリン^[2]
  • セカーレ– ライ麦グルテリン

小麦グルテンの有用性のため、遺伝学研究は主に小麦の遺伝学に焦点を当ててきました。小麦には3つのゲノム（AABBDD）があり、グリアジンのサブカテゴリでさえ、栽培品種ごとに多くの種類のグリアジンを含む同じタンパク質の多くのバリエーションをエンコードできます。X =ゲノム（A、B、またはDゲノム染色体（1〜7））。AゲノムとBゲノムは、Triticum monococcumおよびAegilops speltoidesに似たゲノムを含む天然の二ゲノム種である野生のエンマー小麦に由来します。Dゲノムは、現存種Aegilops tauschii strangulatumに由来します。^[3]

遺伝学的研究によると、小麦では、各タンパク質タイプが複数の遺伝子座によってコード化され、各遺伝子座の複数の異なる対立遺伝子が異なるゲノム内に存在し、多数の独自にコード化されたアイソフォームが存在する可能性がある。

• グリアジンは、コムギ科のプロラミンの一例であり、電気泳動移動度と等電点電気泳動に基づいて分離される。
  • α-/β-グリアジン – 低濃度アルコールに可溶
  • γ-グリアジン – 鎖内ジスルフィドのみを持つシステインに富むグリアジンの祖先形態
  • ω-グリアジン – 高濃度アルコールおよび酸性アセトニトリルに可溶
• トリチ科の 品種グルテリン
  • グルテニンは小麦（Triticum aestivum）タンパク質の35〜40%を占めます。
  • 小麦のグルテニンは、2つの繰り返しサブユニットが共有結合した長いポリマーを形成する。
    • 高分子量（HMW）-プロリンなし（Glu-1遺伝子座）
    • 低分子量（LMW）-α-グリアジン様ポリペプチド（Glu-3遺伝子座）
  • 大麦（Hordeum）には2つのグルテリンがあり、高pHでは溶解し、低pHでは沈殿します。
    • α-グルテリン（主成分、高分子量） – 1～3%相対飽和硫酸アンモニウムでカット
    • β-グルテリン（微量成分） - 硫酸アンモニウムの飽和度18%でカット
  • ライ麦(セカリン) にはグルテリンが 1 つあります
    • HMW – (大麦α-グルテリンに相当)
    • LMW – 亜種シルベスタは（Glu-R3）グルテニン様（Ssy1、Ssy2、Ssy3遺伝子座）を有する^[4]

プロラミンと、それほどではないがグルテリンは、特に哺乳類の組織トランスグルタミナーゼ（tTG）による脱アミド化の優れた基質です。脱アミド化は、グルタミン（またはアスパラギン）のR-C0-NH2部分がR-CO-OHに加水分解され、グルタミン酸またはアスパラギン酸が形成されるプロセスです。グリアジンでは、好ましい隣接ペプチドのコンテキスト内の-QQP-、-QVP-、-QLP-、-QYP-トリペプチドは容易に脱アミド化されます。^[5]ほとんどのタンパク質には、このようなトランスグルタミナーゼ部位がほとんどないかまったくありませんが、アルファグリアジンには13の部位があります。ヒト組織トランスグルタミナーゼはグリアジンを脱アミド化するだけでなく、グリアジンに架橋し、免疫学的影響を及ぼします。グリアジンには、腸内のトランスグルタミナーゼの分布を変えると思われる小さなペプチドもありますが、架橋されていないため、その「生来の」行動のメカニズムは明らかではありません。tTG はまた、これらの部位を介してグリアジンを他のタンパク質に架橋し、食物に対する反食物反応、自己に対する反食物反応、食物タンパク質に対する自己交差反応を引き起こし、二次的な自己免疫を引き起こします。細胞外マトリックスにおける tTG の役割は、コラーゲンなどのタンパク質のリジン側鎖をタンパク質に架橋することですが、グルテンは小腸に浸潤してこのプロセスを妨害し、マトリックスと周囲の細胞を異物として誤って免疫認識し、最終的に腸粘膜の破壊につながるようです。特定の植物の種子は、種子の過剰摂取に対する防御反応として生来の細胞反応を引き起こす可能性があります。

プロラミンとグルテリンはデアミダーゼとトランスアミナーゼの優れた基質である一方、高度に反復するモチーフ、特にポリプロリン/グルタミン領域は、消化管で生成されるような消化管エンドプロテアーゼの基質としては不十分な場合が多い。1つの明確な例は、33-merのα-2グリアジンである。別の消化抵抗性領域は、固有ペプチドを含む25-merである。^[6]これらの部位を持つαグリアジンは、1%を超える濃度で給餌すると若いラットに特に有毒であり^{[7] 、}マンノシダーゼ阻害剤を添加すると、特にαグリアジンに対する感受性が高まります。^[8] 特定のα-グリアジンのこれらの特性は、特定の種による特定の小麦草の長期的または専らの摂取を防ぐために進化してきたようです。これは小麦の皮肉な特性の 1 つです。小麦の大きな利点は、小麦に含まれるタンパク質の量ですが、その一部は分解されないため、腸内細菌叢 (または宿主の免疫システム) に無駄にされます。この問題に対する提案された解決策の 1 つは、胃の中でプロラミンを特に分解するのに役立つ新しい酵素です。これにより、感受性のある人の小麦関連疾患の発症を防ぐことができますが、現在、そのようなスクリーニングは有効ではなく、臨床状態に達すると、ほとんどの人は小麦グリアジンに対して非常に敏感であるため、事実上、胃での完全な消化が必要になります。

Triticeae の免疫化学は、いくつかの自己免疫疾患 (ヒト疾患のセクションを参照)、グルテン過敏症、およびグルテンアレルギー全般において重要です。免疫化学は、自然反応 (免疫系の直接刺激)、クラス II 媒介提示 ( HLA DQ )、クラス I 媒介キラー細胞の刺激、および抗体認識に分類できます。DQ 制限クラス II 媒介グリアジンの T ヘルパーリンパ球への提示は、セリアック病に関係する主要なプロセスであると考えられます。

グルテンは現代の食品産業に欠かせない要素です。小麦産業は、人々が穀物の実（またはトウモロコシ）を一つ一つ手作業で加工していた新石器時代以前にまで遡ります。栽培の初期段階では、さまざまな気候条件下での収穫性と栽培性に基づいて小麦が選抜され、最初の栽培品種が生まれました。この産業は新石器化の時期に西ユーラシアの多くの地域に広がり、より原始的な栽培品種をもたらしました。これらの穀物はスープ（スペルト小麦）に使用したり、手間をかけて挽いて簡単な小麦粉や焼き菓子にしたりできました。第 2 段階では、異質四倍体種であるエンマー小麦が生産され、グルテンを多く含み、パン焼きの効率を高めました。これも新石器化の時期に広まりましたが、場所によってはこのような栽培品種は少数派でした。エンマー小麦の変種の 1 つはデュラム小麦と呼ばれ、パスタやその他の食品ペーストの製造に使用されるセモリナ粉の原料です。同様の品種はユーラシア全土で見られます。最後に、エンマーズ小麦をヤギの牧草 (Aegilops tauschii) と組み合わせることで、発酵と調理後に柔らかくきめの細かい食感を持つ異質六倍体パン小麦が作られました。この小麦の工業的特性は、そのグルテン、高弾性グルテン、他のグルテンよりも耐熱性が高いこと、または熱にさらされると変化してより強力なポリマーを生成することに基づいています。

トウモロコシはアルカリ水で煮て粉砕することで作られ、その結果、ニシュタマリゼ・ マサと呼ばれる皮を剥いた材料ができる。マサはトルティーヤ、タマーレ、チップスなどの製品に使用できるが、グルテンが急速に変化して結合力が急速に低下するため、すぐに使用する必要がある。マサは保存がきかず、品質を犠牲にして保存性を高めるために化学物質が添加される。対照的に、小麦のグルテンはより粘着性があり、異なる方法で調理すると変化する。例えば、グルテニンは伸びるが、高温で形状を固定することもできるため、パンの特徴的な膨らみを維持する。

小麦粉を水とイースト菌と混ぜると、生地が膨らみ、その後熱で固まるため、外側は硬く、内側は柔らかくて食べやすい状態になります。これにより、パンは輸送しやすくなり、数日間（乾燥した状態であれば）保存できます。大麦は短期間発芽させて焙煎し、得られた麦芽を挽いて食用にしたり、パン酵母（現在は醸造用酵母）と混ぜてビールや、ウイスキー、ウォッカ、サワードウ麦芽などの蒸留酒を製造したりできます。ライ麦粉に弱酸を加えると、パン作りに使用できるようになります（北ヨーロッパで使用されるサワードウパン）。

T.デュラムセモリナ粉に 卵を加えるとパスタが作れます。卵なしでもパスタのバリエーションを作ることができ、中華餃子を作るのに使用できます。小麦粉またはセモリナ粉に魚、肉、牛乳などの他の材料を加えて食品ペーストを作ることができます。小麦はさらに非常に細かい粉に加工してふるいにかけたり、グルテンを抽出して他の製品に再添加したりすることができます。多くの種子グルテンと食品ガムを食品デンプンと組み合わせると、小麦粉とデュラム小麦粉の精製製品に近いものになりますが、同等の価格でこれらの小麦粉の品質に近い組み合わせはまだありません。

大麦などの一部のコムギ科の栽培品種は、タンパク質値が比較的低い。そのため、高タンパク質の穀物はタンパク質の「濁り」や濁りの原因となるビール醸造に適している。牧草の種子に含まれる種子貯蔵タンパク質（小麦のグルテンなど）は、植物の生育初期を助けるように作られており、種子タンパク質の中にはデンプンを糖に変換する酵素が含まれている。

これらのタンパク質は発芽中に活性化され、胚乳の周りのデンプンは糖に変換されます。その後、プロラミンは分解され、若い種子に窒素とエネルギー源を提供し、コムギ科の苗の初期生長に大きな力を与えます。

デンプンが糖に変換されると、サッカロミセス・セレビシエによって容易に発酵されます。ただし、まず発芽プロセスを停止する必要があります。これを行うには、部分的に発芽した穀物を焙煎オーブンに入れ、発芽が殺菌され乾燥するまで焙煎します。この発芽と乾燥のプロセスは、麦芽化と呼ばれます。次に、焙煎した発芽を粉砕し、水で戻して発酵させます。これにより、粗ビールが製造されます。

小麦の脱アミド化の可能性については上で説明しました。グルテンは小麦デンプン産業で生成されます。しかし、デンプンやその他のタンパク質が除去されると、グルテンの取り扱いはより困難になります。たとえば、アルコール可溶性グルテンは、アルコールが乳タンパク質を変性させて沈殿させるため、乳製品と混ぜることはできません。そのため、グルテンは商業的に使用するために、高温で酸で処理して脱アミド化するか、脱アミド酵素またはトランスグルタミナーゼで酵素処理することによって変更されることがよくあります。電荷が増加するとグリアジンの親水性が高まり、溶液中で伸びます。グルタミン側鎖の 20% をグルタミン酸に脱アミド化すれば、可溶性製品を生成するのに十分です。これにより、グルテンはアルコールなしでも十分に可溶性になり、牛乳などの他の製品と混ぜることができます。

グルテン過敏性腸症/セリアック病を患っている人は、コムギ科の栽培品種を摂取すると、そのグルテンに対して有害な反応を示します。^[9]パン用小麦に加えて、ライ麦と大麦（同様のグルテンを含む）もセリアック病の症状を引き起こすことが知られています。グルテン過敏症者の2〜10％はオート麦にも過敏ですが、このうちオート麦へのコムギ科種子の混入がどの程度原因か、またはアレルギー反応（不耐性ではなく）がどの程度原因かは明らかではありません。したがって、広く適用される場合、グルテンフリーの指定はコムギ科由来の種子貯蔵タンパク質を含む食品に適用されます。