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触肢球（触肢器官、生殖器球とも呼ばれる）は、雄グモの交尾器官です。触肢球は、触肢（クモの前肢）の最後の節に付いており、クモがボクシンググローブをはめているように見えることから、その外観はしばしばボクシンググローブをはめているように見えると表現されます。触肢球は実際には精子を生成せず、雌に精子を移送するためだけに用いられます。触肢球は成体の雄グモでのみ完全に発達し、最後の脱皮が終わるまで完全には見えません。ほとんどのクモの種では、触肢球は複雑な形状をしており、種の識別に重要です。
成熟した雄のクモの触肢球は、触肢の最後の節に付いています。この節には通常、触覚に敏感な毛（剛毛）があり、それらに通じる神経があります。球自体には神経が全くなく、したがって感覚器官や筋肉もありません。これらは機能するために神経に依存しているためです[ 1 ]。ただし、一部のクモは球の外側に1つか2つの筋肉を持ち、腱で球に接続されています[ 2 ] 。球の中には、通常はコイル状で、球の先端近くで開いていて、もう一方の端が閉じている管または導管があり、雌に受精させる前に精子がそこに貯蔵されます。閉じた端は拡張して「噴門」を形成することがあります。管は通常、狭い先端「塞栓」を介して開きます[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] 。
触肢球は成体の雄のクモでのみ完全に発達します。触肢球は触肢の末端節（跗節）内で発達し、最後の脱皮後にのみ完全に見えるようになります。一部の種では、触肢球を持つことを除いて、跗節は比較的変化しません。ほとんどの種では、跗節は形を変え、球を囲んで保護する中空構造を形成します。これは「シンビウム」と呼ばれます。[ 3 ]触肢球の構造は大きく異なります。ほとんどの種では、球は3つの硬化した部分（硬化体）のグループで構成されており、触肢の残りの部分と互いに「血リンパ」（または「hematodochae」）と呼ばれる弾力性のある袋によって隔てられています。通常、血リンパは収縮して硬化体のグループの間にほぼ隠れていますが、血リンパが送り込まれると膨張し、硬化体が動いて分離します。[ 6 ]クモのいくつかのグループ（例えばSegestrioides属）では、球根は単一の洋ナシ形の構造に退化している。対照的に、Entelegynaeのメンバーは、複数の複雑な形状の硬化体を持つ非常に精巧な触肢球根を進化させている。[ 7 ]
クモの専門家（クモ学者）は、ほとんどのクモに見られる触肢球の種類を説明するために詳細な用語を開発しました。頭部に最も近い端から始めます: [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
他の骨片や「突起」（突起部）も存在する可能性がある。エンテレギネ類の触肢球の多様性により、同じ名前が付けられた構造が実際に同じ起源（つまり相同）を持つと確信することは難しい。[ 14 ]これは特に「中央突起部」に当てはまる。触肢球がエンテレギネ類と同じ基本構造を持つメソテレ類のクモでは、テグルムのすぐ後（遠位側）にある骨片に対して、「中央突起部」よりもコントラテグルムという名前が好んで使われている。[ 15 ]
触肢球は求愛や交尾の際に拡張して動かされる。LiphistiusやHeptathelaなどの中生クモ類では、触肢の下部から始まる 2 つの筋肉があり、腱で球の一部に付着して球を動かすのを助け、柔らかい血流筋が動きと拡張の両方を可能にする。同じ 2 つの筋肉は、ミガロモルファ類にも存在する。真正クモ類では、筋肉の喪失と基底血流筋の発達の増大の傾向がある。ほとんどの非エンテレギネ真正クモ類は両方の筋肉を持っているが、ほとんどのエンテレギネ類はどちらも持っていない。ただし、 Argyroneta aquaticaやDeinopis種のように、1 つの筋肉を保持している種もある。[ 2 ]
ほとんどのクモ類と同様に、クモは間接的な精子伝達による体内受精を行う。精子を生成する雄クモの管状の精巣は腹部に位置する。[ 16 ]精子は雄の生殖孔（生殖口）から分泌され、この目的のためだけに作られた小さな「精子網」の上面に付着する。雄は精子網の下側に移動し、網の基部を通るか、あるいは側面を回り込んで、触肢球の精管に精子を取り込む。[ 17 ] [ 16 ]精子がどのように取り込まれるかを説明するために、さまざまなメカニズムが提案されている。毛細管現象と重力は、可能性の2つである。[ 17 ]精管の壁が硬い場合、周囲の上皮を介して液体を除去することで、精子が管に吸い込まれる可能性がある。逆のメカニズムは、精子がどのように排出されるかを説明できるかもしれない。管壁がより柔軟な他の種では、周囲の血リンパの圧力の変化が関係している可能性がある。[ 4 ]
ほとんどのクモ（特に中生クモ類とエンテレギネス類）では、精子が射精される前に、交尾中に球根の先端である塞栓のみが雌の孔に挿入されます。単純な触肢を持つ少数のクモ（ミガロモルファ類とハプロギネス類）では、球根の大部分またはすべてが挿入されます。[ 17 ]触肢球には感覚器官がないため、雄は雌に対する触肢球の正しい位置を確保するのに苦労します。この困難は、「細長く精巧に形成された爪を使って、暗闇の中で複雑で繊細な機構を調整しようとする人の困難」に例えられています。[ 18 ]多くの種では、多段階のプロセスが関与しています。触肢と触肢球のさまざまな構造が雌に「予備的なロック」を作り、さらに正確な方向付けのための安定した支持点を作ります。次に、血管の拡張により、さまざまな硬化体が互いに支え合います。種によって詳細な手順は異なる。Agelenopsis では、球根の先端にある栓子が最初に雌と接触し、その後血管が膨張して導管が雌と噛み合い、最後に栓子が雌の交尾孔に入る。[ 19 ] Araneusでは、まず中央突起が導管によって位置決めされた雌の生殖器の一部に引っかかり、その後血管の膨張によって生殖器が回転し、栓子が交尾孔に押し込まれる。[ 20 ]
触肢球は雄の触肢の爪から進化したと考えられている。雄の最終脱皮の前に、爪があった場所の基部の細胞から球が発達する。爪から球への変化は、現存するすべてのクモの進化よりも前に起こった。[ 2 ]この変化が起こった段階を示す化石証拠はない。
初期に分岐した中生代クモ類は、中程度に複雑な触肢球を持ち、最も派生したエンテレギナエ類と同様に、同じ 3 つの基本的な硬化体 (硬化した部分) が存在する。[ 21 ]多くのミガロモルファ類とハプロギナ類のクモ類、および他のエンテレギナ類以外の真正クモ類は、触肢球がそれほど複雑ではない。場合によっては (例えばSegestrioides属)、球は単一の洋ナシ形の構造に縮小している。対照的に、エンテレギナエ類の多くのメンバーは、非常に精巧な触肢球を持ち、複数の複雑な形状の硬化体がある。[ 7 ] [ 8 ] Thomisus spectabilis は、円盤状の触肢球を持っている。
触肢球の複雑さのパターンについては、2 つの説明が提案されている。すべての現代のクモの祖先は中程度に複雑な触肢球を持っていた可能性があり、より単純なものがミガロモルファと非エンテレギネ類の真正クモで進化し、より複雑なものがエンテレギネ類で進化した可能性がある。[ 7 ]あるいは、祖先のクモは単純な触肢球を持っており、中生類とエンテレギネ類でより複雑な球が並行して進化した可能性がある。[ 22 ]エンテレギネ類の触肢球の主要部分はすべて中生類ですでに発見されているという事実は、この見解に反する。[ 23 ]
触肢球の筋肉運動から水力運動への進化的な変化は、これによって可能になったより複雑な動きによって促進されたと仮説が立てられている。利用できる筋肉が2つしかないため、動きの程度は限られている。たとえば、筋肉運動で報告されている最大回転は300°であるのに対し、水力運動では540°である。膨張していない球内の血管の複雑な折り畳みは、球の膨張に伴って血管が膨張するにつれて回転や傾きを引き起こす可能性がある。[ 24 ]
ほとんどのクモのグループに見られる触肢器官の複雑な構造の進化については、さまざまな説明が提案されている。その1つは「鍵と鍵穴」理論である。雌クモの生殖器も複雑な形状をしており、交尾中に即座に殺されたペアの研究では、雄と雌の構造が正確に適合することが示されている。したがって、触肢器官と生殖器の両方の形状は、同種の個体のみが交尾できるように進化してきた可能性がある。しかし、この理論は、他の種から長い間隔離された種（たとえば、島や洞窟に隔離された種）は、より単純な交尾構造を持つと予測しているが、これは観察されていない。[ 25 ]
別の説明としては「隠れた雌の選択」がある。雄と雌の構造を正しく合わせることは難しいため、雌の生殖器は「良質な」交尾器を持つ雄だけが交尾できるように進化し、それによって雄の子孫も交尾に成功する可能性が高まったと考えられる。[ 26 ]「進化した」触肢球で可能となるより複雑な動きは、求愛と交尾の両方において、雌が雄を受け入れるか拒否するかを判断するために使用できる信号を提供する可能性がある。[ 24 ]雄が全く不明なTriaeris stenaspisのような単為生殖種の雌は、単純な生殖器構造を持っていると予想されるかもしれない。実際には「異常に複雑な」生殖器構造を持っている理由は「謎」とされている。[ 27 ]
ウィキメディア・コモンズにある触肢に関するメディア