歴史
酵素の分類と命名法リストは、1961 年に国際生化学連合によって初めて承認されました。酸化還元酵素(EC 1)、転移酵素(EC 2)、加水分解酵素(EC 3)、リアーゼ(EC 4)、異性化酵素 (EC 5)、リガーゼ(EC 6) を含む、触媒する化学反応の種類に基づいて 6つの酵素クラスが認識されていました。しかし、これらのいずれも、イオンや分子の膜を介した移動、または膜内での分離を触媒する重要な酵素群を説明できないことが明らかになりました。これらのいくつかは ATP の加水分解に関与しており、加水分解反応が主な機能ではないにもかかわらず、以前はATPase (EC 3.6.3.-) として分類されていました。2018 年 8 月、国際生化学・分子生物学連合は、これらの酵素をトランスロカーゼ (EC 7) という新しい酵素クラス (EC) に分類しました。[ 2 ]
触媒作用のメカニズム
A) ATP-ADPトランスロカーゼ：ミトコンドリア内のATPと細胞質で生成されたADPを1対1で交換するタンパク質。B) リン酸トランスロカーゼ：H2PO4-とプロトンの輸送は、H2PO4-/H+共輸送によって行われる。ほとんどのトランスロカーゼが触媒する反応は次のとおりです。
- AX + Bサイド 1 || = A + X + || Bサイド 2 [ 3 ]
このスキームに従う酵素の明確な例として、H+輸送二セクターATPaseが挙げられる。
- ATP + H₂O + 4H +側1 = ADP + リン酸 + 4H +側2
このATPaseはATPをADPに脱リン酸化しながら、H +を膜の反対側に輸送する。[ 4 ]
しかし、このカテゴリーに属する他の酵素の中には、同じ反応機構に従わないものもある。アスコルビン酸フェリレダクターゼがその例である。
- アスコルビン酸側1 + Fe(III)側2 = モノデヒドロアスコルビン酸側1 + Fe(II)側2
この酵素は、膜の両側に位置する分子と無機カチオンとの間の酸化還元反応の触媒において、電子を輸送するだけである。[ 5 ]
関数
既に述べたように（参照：トランスロカーゼ§ 定義）、基本的な機能は「イオンや分子の膜を介した移動、または膜内での分離を触媒すること」です。この形態の膜輸送は能動膜輸送に分類され、濃度勾配に逆らって分子やイオンを膜を介して輸送するエネルギーを必要とするプロセスです。[ 6 ]
トランスロカーゼの生物学的重要性は、主にその重要な機能、すなわち、以下のような多くの重要な細胞プロセスにおいて細胞膜を介した物質の移動を可能にするという機能に基づいています。
- 酸化的リン酸化
- ADP/ATPトランスロカーゼ（ANT）は、細胞質からアデノシン二リン酸（ADP）を取り込み、ミトコンドリアマトリックスからATPを輸送します。これは、真核生物における酸化的リン酸化の重要な輸送ステップです。細胞質からのADPはATP合成のためにミトコンドリアに輸送され、酸化的リン酸化によって合成されたATPは細胞質で使用されるためにミトコンドリアから輸送され、細胞に主要なエネルギー通貨を提供します。[ 7 ]
TOM：外膜トランスロカーゼ。ミトコンドリア輸入受容体サブユニットTOM20。- ミトコンドリアへのタンパク質輸送
- 核によってコードされる数百のタンパク質は、ミトコンドリアの代謝、成長、分裂、および娘細胞への分配に必要であり、これらのタンパク質はすべてオルガネラに取り込まれる必要があります。[ 8 ]外膜トランスロカーゼ（TOM）と内膜トランスロカーゼ（TIM）は、タンパク質のミトコンドリアへの取り込みを媒介します。外膜トランスロカーゼ（TOM）は、いくつかのメカニズムを介して、タンパク質を直接外膜、膜間腔、または内膜トランスロカーゼ（TIM）に選別します。その後、一般的に、TIM23機構がマトリックスへのタンパク質の転座を媒介し、TIM22機構が内膜への挿入を媒介します。[ 9 ]
- 脂肪酸のミトコンドリアへの輸送（カルニチンシャトルシステム）
- カルニチン-アシルカルニチン転位酵素（CACT）は、ミトコンドリア内膜においてカルニチンの一方向性輸送とカルニチン/アシルカルニチン交換の両方を触媒し、長鎖脂肪酸をミトコンドリア内に取り込んでβ酸化経路で酸化することを可能にする。[ 10 ]ミトコンドリア膜は長鎖脂肪酸に対して不透過性であるため、この転位が必要となる。[ 11 ]
分類
酵素のサブクラスは、転送される成分の種類を示し、サブサブクラスは、転座の駆動力となる反応プロセスを示します。[ 12 ]
出典: [ 13 ]
ATP合成酵素（EC 7.1.2.2）の構造このサブクラスには、ヒドロンの転座を触媒するトランスロカーゼが含まれています。[ 14 ]関連する反応に基づいて、EC 7.1はさらに以下のように分類できます。
このグループに含まれる重要なトランスロカーゼは、 ATPシンターゼ（EC 7.1.2.2としても知られる）である。
Na+/K+ ATPase（EC 7.2.2.13）の構造。EC 7.2 無機カチオンとそのキレートの転座を触媒する
このサブクラスには、無機カチオン（金属カチオン）を輸送するトランスロカーゼが含まれる。[ 15 ]関連する反応に基づいて、EC 7.2はさらに以下のように分類できる。
- EC 7.2.1酸化還元酵素反応に関連した無機陽イオンの転座
- EC 7.2.2ヌクレオシド三リン酸の加水分解に関連した無機カチオンの転座
- EC 7.2.4脱炭酸反応に伴う無機陽イオンの転座
このグループに含まれる重要なトランスロカーゼは、 Na+/K+ポンプ（EC 7.2.2.13としても知られる）です。
EC 7.3 無機陰イオンの転座を触媒する
このサブクラスには、無機カチオンアニオンを輸送するトランスロカーゼが含まれています。サブクラスは、転座の駆動力となる反応プロセスに基づいています。現在、EC 7.3.2ヌクレオシド三リン酸の加水分解に関連する無機アニオンの転座というサブクラスのみが存在します。[ 16 ]
- 7.3.2.1 ABC型リン酸トランスポーター
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、リン酸アニオンの高親和性取り込みを媒介する細菌酵素です。P型ATPaseとは異なり、輸送プロセス中にリン酸化を受けません。 [ 17 ]
- ATP + H₂O + リン酸 [リン酸結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + リン酸 [側 2] + [リン酸結合タンパク質][側 1]
- 7.3.2.2 ABC型ホスホネートトランスポーター
- 細菌に見られるこの酵素は、細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、ホスホネートおよび有機リン酸アニオンの輸送を媒介する。[ 18 ]
- ATP + H₂O + ホスホネート [ホスホネート結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + ホスホネート [側 2] + [ホスホネート結合タンパク質][側 1]
- 7.3.2.3 ABC型硫酸輸送体
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。大腸菌由来の酵素は、 2つのペリプラズム結合タンパク質のいずれかと相互作用し、硫酸塩とチオ硫酸塩の高親和性取り込みを媒介します。亜セレン酸塩、セレン酸塩、そしておそらくモリブデン酸塩の取り込みにも関与している可能性があります。輸送中にリン酸化は受けません。[ 19 ]
- ATP + H₂O + 硫酸塩 [硫酸塩結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸塩 + 硫酸塩 [側 2] + [硫酸塩結合タンパク質][側 1]
- 7.3.2.4 ABC型硝酸塩トランスポーター
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。細菌に見られるこの酵素は、細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、硝酸塩、亜硝酸塩、シアン酸塩の輸送を媒介します。[ 20 ]
- ATP + H₂O + 硝酸塩 [硝酸塩結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + 硝酸塩 [側 2] + [硝酸塩結合タンパク質][側 1]
- 7.3.2.5 ABC 型モリブデン酸トランスポーター
- この酵素の予想される分類学的範囲は、古細菌、真核生物、細菌です。細菌に見られるこの酵素は、細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、モリブデン酸塩とタングステン酸塩の高親和性輸送を媒介します。輸送過程中にリン酸化は起こりません。[ 21 ]
- ATP + H₂O + モリブデン酸塩 [モリブデン酸塩結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + モリブデン酸塩 [側 2] + [モリブデン酸塩結合タンパク質][側 1]
- 7.3.2.6 ABC型タングステン酸塩トランスポーター
- この酵素の予想される分類学的範囲は、古細菌、細菌です。この酵素は、古細菌のPyrococcus furiosus、グラム陽性細菌のPeptoclostridium acidaminophilum ( Eubacterium acidaminophilum )、グラム陰性細菌のCampylobacter jejuniから特徴付けられ、細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、タングステン依存性酵素への組み込みのためにタングステン酸塩を細胞内に取り込むことを媒介します。[ 22 ]
- ATP + H₂O + タングステン酸塩 [タングステン酸塩 - 結合タンパク質][サイド 1] = ADP + リン酸 + タングステン酸塩 [サイド 2] + [タングステン酸塩 - 結合タンパク質][サイド 1]
EC 7.4 アミノ酸およびペプチドの転座を触媒する
サブクラスは、転座の駆動力となる反応プロセスに基づいています。現在、サブクラスは EC 7.4.2ヌクレオシド三リン酸の加水分解に関連するアミノ酸およびペプチドの転座のみです。[ 23 ]
- 7.4.2.1 ABC型極性アミノ酸トランスポーター
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。細菌に見られるこの酵素は、細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、極性アミノ酸の輸送を媒介します。このエントリには、ヒスチジン、アルギニン、リジン、グルタミン、グルタミン酸、アスパラギン酸、オルニチン、オクトピン、ノパリンを輸送する細菌酵素が含まれます。[ 24 ]
- ATP + H₂O + 極性アミノ酸 [極性アミノ酸結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + 極性アミノ酸 [側 2] + [極性アミノ酸結合タンパク質][側 1]
- 7.4.2.2 ABC型非極性アミノ酸トランスポーター
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。細菌に見られるこの酵素は、細胞外基質結合タンパク質と相互作用します。このエントリには、ロイシン、イソロイシン、バリンを輸送する酵素が含まれます。[ 25 ]
- ATP + H₂O + 非極性アミノ酸 [非極性アミノ酸結合タンパク質][サイド1] = ADP + リン酸 + 非極性アミノ酸 [サイド2] + [非極性アミノ酸結合タンパク質][サイド1]
- 7.4.2.3 ABC型ミトコンドリアタンパク質輸送ATPase
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。リン酸化されていない、非ABC（ATP結合カセット）ATPaseで、TIM（内膜トランスロカーゼ）タンパク質複合体を使用してタンパク質または前駆タンパク質をミトコンドリアに輸送します。TIMはミトコンドリア内膜のタンパク質輸送機構であり、3つの必須TIMタンパク質が含まれています。Tim17とTim23は前駆タンパク質転座チャネルを構築すると考えられており、Tim44はマトリックス熱ショックタンパク質Hsp70と一時的に相互作用してATP駆動インポートモーターを形成します。[ 26 ]
- ATP + H₂O + ミトコンドリアタンパク質 [側 1] = ADP + リン酸 + ミトコンドリアタンパク質 [側 2]
- 7.4.2.4 ABC型葉緑体タンパク質輸送ATPase
- この酵素はウイルスや細胞生物に存在します。タンパク質または前駆体タンパク質を葉緑体ストロマへ輸送する過程に関与しています（この過程には複数のATPaseが関与している可能性があります）。[ 27 ]
- ATP + H₂O + 葉緑体タンパク質 [側 1] = ADP + リン酸 + 葉緑体タンパク質 [側 2]
- 7.4.2.5 ABC型タンパク質輸送体
- この酵素の予想される分類学的範囲は、真核生物、細菌です。この項目は、毒素、プロテアーゼ、リパーゼファミリーに属する1つまたは複数の密接に関連するタンパク質の分泌に特化した細菌酵素ファミリーを表します。グラム陰性細菌の例には、α-ヘモリシン、シクロリシン、コリシンV、シデロフォアがあり、グラム陽性細菌の例には、バクテリオシン、サブチリン、コンピテンス因子、ペディオシンがあります。[ 28 ]
- ATP + H₂O + タンパク質 [側 1] = ADP + リン酸 + タンパク質 [側 2]
- 7.4.2.6 ABC型オリゴペプチドトランスポーター
- 細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、様々な性質のオリゴペプチドの輸送を媒介する細菌酵素。結合タンパク質がシステムの特異性を決定する。輸送過程中にリン酸化されない。[ 29 ]
- ATP + H₂O + オリゴペプチド [オリゴペプチド結合タンパク質][サイド1] = ADP + リン酸 + オリゴペプチド [サイド2] + [オリゴペプチド結合タンパク質][サイド1]
- 7.4.2.7 ABC型α因子フェロモントランスポーター
- この酵素は、2つの類似したATP結合ドメイン/タンパク質と2つの膜貫通ドメイン/タンパク質の存在を特徴とするウイルスおよび細胞生物に現れる。輸送過程中にリン酸化されない。α因子性フェロモンを輸送する酵母酵素。[ 30 ]
- ATP + H₂O + α因子 [側 1] = ADP + リン酸 + α因子 [側 2]
- 7.4.2.8 ABC型タンパク質分泌ATPase
- この酵素の予想される分類学的範囲は、古細菌、細菌です。リン酸化されていない、非ABC（ATP結合カセット）ATPaseで、タンパク質輸送に関与しています。[ 31 ]
- ATP + H₂O + 細胞タンパク質 [側 1] = ADP + リン酸 + 細胞タンパク質 [側 2]
- 7.4.2.9 ABC型ジペプチドトランスポーター
- この酵素はウイルスや細胞生物に存在します。ATP結合カセット（ABC）型トランスポーターであり、2つの類似したATP結合ドメイン/タンパク質と2つの膜貫通ドメイン/タンパク質の存在によって特徴付けられます。細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、ジペプチドとトリペプチドの取り込みを媒介する細菌酵素です。[ 32 ]
- ATP + H₂O + ジペプチド [ジペプチド結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + [側 2] + [ジペプチド結合タンパク質][側 1]
- 7.4.2.10 ABC型グルタチオン輸送体
- 原核生物のATP結合カセット（ABC）型トランスポーターで、2つの類似したATP結合ドメイン/タンパク質と2つの膜貫通ドメイン/タンパク質の存在を特徴とする。大腸菌由来の酵素はヘテロ三量体複合体であり、細胞外基質結合タンパク質と相互作用してグルタチオンの取り込みを媒介する。[ 33 ]
- ATP + H 2 O グルタチオン [グルタチオン結合タンパク質][側 1] = ADP + リン酸 + グルタチオン [側 2] + [グルタチオン結合タンパク質][側 1]
- 7.4.2.11 ABC型メチオニントランスポーター
- 細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、メチオニンを輸送する機能を持つ細菌酵素。[ 34 ] [ 35 ]
- （１）ATP + H₂O + L-メチオニン［メチオニン結合タンパク質］［側１］＝ADP + リン酸 + L-メチオニン［側２］ +［メチオニン結合タンパク質］［側１］
- （２）ATP + H₂O + D-メチオニン [メチオニン結合タンパク質][側１] = ADP + リン酸 + D-メチオニン [側２] + [メチオニン結合タンパク質][側１]
- 7.4.2.12 ABC型シスチン輸送体
- 細胞外基質結合タンパク質と相互作用し、微量のシスチンの高親和性輸送を媒介する細菌酵素。大腸菌K-12由来の酵素は、シスチンの両異性体と、ジェンコレート、ランチオニン、ジアミノピメレート、ホモシスチンなどのさまざまな関連分子を輸送することができる。[ 36 ]
- （１）ATP + H₂O + L-シスチン[シスチン結合タンパク質][側１] = ADP + リン酸 + L-シスチン[側２] + [シスチン結合タンパク質][側１]
- （２）ATP + H₂O + D-シスチン[シスチン結合タンパク質][側１] = ADP + リン酸 + D-シスチン[側２] + [シスチン結合タンパク質][側１]
EC 7.5 炭水化物およびその誘導体の転座を触媒する
参考文献
- ↑ 「ECクラス7」。ExplorEnz - 酵素データベース。2019年10月24日取得。
- ↑ Tipton K. 「トランスロカーゼ（EC 7）：新しいECクラス」。ExplorEnz - 酵素データベース。 2019年10月20日取得。
- ↑ Tipton K、McDonald A (2018)。「酵素の命名法と分類に関する簡単なガイド」（PDF）。
- ↑ "ExplorEnz: EC 7.1.2.2" . www.enzyme-database.org . 2019年10月24日取得.
- ↑ 「BRENDA - EC 7.2.1.3 - アスコルビン酸フェリレダクターゼ（膜貫通型）に関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月24日取得。
- ↑ 「能動輸送」 . CK-12 Foundation . 2019年10月25日取得。
- ↑クンジ ER、アレクサンドロワ A、キング MS、マジド H、アシュトン VL、セルソン E、他。 （2016年10月）。「ミトコンドリアADP/ATPキャリアの輸送機構」(PDF)。Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - 分子細胞研究。細胞代謝におけるチャネルとトランスポーター。1863 (10): 2379–93 . doi : 10.1016/j.bbamcr.2016.03.015。PMID 27001633。
- ↑ Ryan KR、Jensen RE (1995 年 11月)。「ミトコンドリア膜を介したタンパク質の転座：なんと長く奇妙な旅か」。Cell。83 ( 4): 517–9。doi : 10.1016 / 0092-8674(95) 90089-6。PMID 7585952。
- ↑ Koehler CM (2000年6月) 「ミトコンドリアのタンパク質転座経路」 FEBS Letters . バーミンガム号476 ( 1–2 ): 27–31 . Bibcode : 2000FEBSL.476...27K . doi : 10.1016/S0014-5793(00)01664-1 . PMID 10878244 .
- ↑ Palmieri F (2008-07-01). "ミトコンドリア輸送体の欠陥によって引き起こされる疾患：レビュー". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 15th European Bioenergetics Conference 2008. 1777 ( 7– 8): 564– 78. doi : 10.1016/j.bbabio.2008.03.008 . PMID 18406340 .
- ↑ 「脂肪酸 - 輸送と再生」 . library.med.utah.edu . 2019年10月26日取得。
- ↑ 「ECクラス7」。ExplorEnz - 酵素データベース。2019年10月24日取得。
- ↑ハイドロンは、陽子（ 1 H +）、重陽子（ 2 H +）、三重陽子（ 3 H + ）を含む一般的な用語です。
- ↑ 「EC 7.1 - ハイドロンの転座を触媒する」。IntEnz （統合リレーショナル酵素データベース） 。 2019年10月24日取得。
- ↑ 「EC 7.2 - 無機陽イオンの転座を触媒する」。IntEnz （統合リレーショナル酵素データベース） 。 2019年10月24日取得。
- ↑ 「IntEnz - EC 7.3」。www.ebi.ac.uk。2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.3.2.1 - ABC型リン酸トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.3.2.2 - ABC型ホスホネートトランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.3.2.3 - ABC型硫酸輸送体に関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.3.2.4 - ABC型硝酸トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.3.2.5 - ABC型モリブデン酸トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.3.2.6 - ABC型タングステン酸トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「IntEnz - EC 7.4」。www.ebi.ac.uk。2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.1 - ABC型極性アミノ酸トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.2 - ABC型非極性アミノ酸トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.3 - ミトコンドリアタンパク質輸送ATPaseに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.4 - 葉緑体タンパク質輸送ATPaseに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.5 - ABC型タンパク質トランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.6 - ABC型オリゴペプチドトランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.7 - ABC型アルファ因子フェロモントランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.8 - タンパク質分泌型ATPaseに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「BRENDA - EC 7.4.2.9 - ABC型ジペプチドトランスポーターに関する情報」。www.brenda -enzymes.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「Rhea - 注釈付き反応データベース」。www.rhea - db.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「Rhea - 注釈付き反応データベース」。www.rhea - db.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ 「Rhea - 注釈付き反応データベース」。www.rhea - db.org 。 2019年10月26日取得。
- ↑ "IntEnz - EC 7.4.2.12" . www.ebi.ac.uk . 2019年10月26日取得.
