リンゴウジ

リンゴウジ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	双翅目
家族：	ミバエ科
属:	ラゴレティス
種：	R.ポモネラ
二名法名
ラゴレティス・ポモネラ （ウォルシュ、1867年）
同義語
Trypeta albiscutellata ハリス、1835 トリペタ・ポモネラ・ ウォルシュ、1867

リンゴウジ（Rhagoletis pomonella ）は、鉄道虫（鉄道虫とも呼ばれるPhrixothrix甲虫の幼虫とは異なる）とも呼ばれ、ミバエの一種で、数種類の果物、特にリンゴの害虫である。この種は、約 150 年前に、米国北東部の在来宿主サンザシから栽培リンゴ種Malus domesticaへの同所的移行によって進化した。このハエは、20 世紀を通じて複数回にわたり汚染されたリンゴを介して、米国東部の風土病地域から米国西部に偶然広がったと考えられている。リンゴウジは防御手段としてベイツ型擬態を使用し、その色はハエトリグモ（ハエトリグモ科）の前肢と触肢に似ている。

この昆虫の成虫は体長約 5 mm (0.20 インチ) で、イエバエよりわずかに小さい。幼虫は、この昆虫のライフサイクルの中で果実に実際の被害を与える段階であり、一般的なハエの幼虫やウジ虫に似ている。リンゴの内部に寄生するイモムシ、特にコドリンガの幼虫は、リンゴウジ虫とよく混同される。しかし、これらの生物は一般にリンゴの中心部を食べるのに対し、リンゴウジ虫は果肉を食べる。リンゴウジ虫の幼虫は、淡いクリーム色で体が小さいため、寄生した果物の中で見つけるのが難しいことが多い。成虫のハエは果実の中に卵を産み付ける。幼虫は果実を食べて果実に傷をつけ、腐らせ、最終的には熟す前に落下させる。この昆虫は土中で蛹として越冬する。比較的無防備なハエに変態した後にのみ出現する。成虫は6月下旬から9月にかけて出現し、飛翔のピークは8月です。

卵は果実に産みつけられた時は紡錘形で真珠のような白色だが、果実の中にしばらくいるとクリーム色に変わる。半透明の卵の中には発育中の幼虫がはっきりと見える。^[1]

幼虫は白色またはクリーム色ですが、果皮近くの緑色の果肉を食べると、緑色が皮を通して見えます。幼虫の長さは7～8.5 mm、幅は1.75～2 mmです。^[1]

蛹は、ウジが短くなり活動を停止した後に幼虫の皮膚の中で形成される。蛹の段階では、幼虫は最初は淡黄色だが、数時間以内に黄褐色に変わり、暗くなる。蛹は長さ4～5mm、幅2～2.5mmで、細長い楕円形をしている。^[1]

成虫のメスのR. pomonellaは光沢のある黒色で、白い模様があり、平均体長は 6.25 mm です。翼開長は平均 12 mm です。目は緑色で、胸部の両側に白い縞があります。腹部は光沢のある黒色で、4 本の均一な白い帯があります。産卵管は使用していないときは、腹部に完全に引き込まれています。産卵管は角状で、硬く、キチン質です。オスのR. pomonella はメスと似た外観ですが、メスより小さく、平均体長は 4～5 mm です。腹部の大きさが主な違いで、7 つの節のうち 5 つしか見えません (6 番目と 7 番目は 5 番目の節の下に引き込まれています)。6 番目と 7 番目の節には、長くらせん状 (巻き付けた状態) のキチン質ペニスを支えるキチン質の骨組みがあり、その先端には多数の硬い毛が生えたらせん状のブラシが付いています。^[1]

Rhagoletis pomonella は北米に広く分布しているが、米国東部の固有種である。リンゴ属の分布域はサンザシ属の分布域内に含まれ、米国北東部、中西部、カナダ東部を含む。^[1]この種は南はフロリダまで確認されている。1979年、リンゴマゴットはオレゴン州ポートランドの裏庭の木で初めて発見されたと報告された。^{[2]カリフォルニア州の検疫検査記録によると、リンゴマゴットが寄生する果物は1950年頃から国境警備隊の駐屯地で押収されている。当初スノーベリーマゴット}Rhagoletis zephyria と誤認されたリンゴマゴットがオレゴン州農業局 (ODA) のミバエコレクションで発見され、このハエは1951年にオレゴン州ロウェナで収集された。^[3] ODAは1980年にリンゴウジの分布を測定する調査を実施し、ワシントン州南西部のトラップでワシントン州バンクーバーとオレゴン州ポートランド郊外の周辺にリンゴウジの分布が示された。^[2]リンゴウジはワシントン州、オレゴン州、北カリフォルニアを含む北西部に広がっている。汚染されたリンゴを介して広がったと考えられており、過去数十年間に複数回米国西部に偶然持ち込まれた可能性が高い。^{[3] [4]}この理論は、ワシントン州、オレゴン州、アイダホ州のC. douglasiiにR. pomonellaの蔓延が見られないことで裏付けられており、これらの地域のハエはサンザシに生息していないことを示唆している。ユタ州南部とニューメキシコ州、メキシコのシエラマドレ東山脈とアルティプラノ中央高地でもR. pomonellaの目撃情報が記録されている。 ^[4]

リンゴウジの元々の宿主は野生のサンザシ（Crataegus spp.）であったが、1800年代半ばにリンゴ（Malus spp.）が北米に導入されると、新しい宿主を利用できるR. pomonellaが進化した。 ^[5] モモ、ナシ、サクランボ、プラム、チョークベリー、クランベリー、ハナミズキ、日本のバラであるRosa rugosaとRosa carolinaの果実もリンゴウジの宿主となることがある。^{[6] [7]}しかし、リンゴウジは通常、プラム、サクランボ、ナシにとって深刻な害虫ではない。ナシには幼虫は見つかっているが、成虫は見つかっていない。^[7]

ハエは夏の6月から8月、9月にかけて発生し、リンゴの果実に卵を産み付けられる。^[8]ハエは1年に1世代周期で発生し、成虫は最長4週間生存する。^{[6] [9]}オレゴン州とワシントン州では、リンゴウジは7月上旬に発生し、8月下旬または9月上旬にピークを迎えることが確認されている。ハエは11月遅くまで見られ、幼虫は12月下旬に見られる。^[3]

メスは産卵管を通じて果実の皮に卵を一つずつ産みつける。傷は最初は肉眼では見づらいが、傷口が黒ずむと見えるようになる。メスは生涯で300～400個の卵を産み、卵は次々に成長し、成熟するとすぐに産みつけられる。研究によると、卵は気温が低いときよりも暖かいときの方が早く成長する。天候が非常に暖かい場合、卵は羽化後わずか2週間で成長することもある。卵は2～6日以内に孵化し、幼虫は気温と果実の硬さに応じて2週間から2か月以上果実を食べ続ける。若い幼虫は果肉と同じ白色であるため見分けるのが難しい。幼虫は蛹の段階を地中1～2インチの深さの土の中で、または時には腐った果実の中で過ごす。早期に羽化する幼虫は蛹の段階が1か月だけであるが、遅く羽化する幼虫は冬の間中休眠状態のままである。^{[8] [10]}

サンザシやサンザシはハエの本来の食料源だが、彼らは主にリンゴを食べるようになった。ただし、他の栽培果物を食べているのも確認されている。雄と雌のハエは、主にリンゴという食料源の表面から絶えず餌を食べている。ハエは口吻を伸ばして唾液をリンゴの皮に落とし、唾液はリンゴの上の物質を溶かすのに使われる。より乾燥した物質が存在する場合、ハエは液体を吸い上げる前にそれを溶かす。幼虫はキチン質のフックを使って果物の皮のすぐ下の果肉を切り裂き、特徴的な茶色の模様を作る。そのため、幼虫は「鉄道虫」と呼ばれる。リンゴがまだ成長中の場合、幼虫の巣穴はすぐに治るので見つけにくい。柔らかくなったリンゴは幼虫が急速に成長し、果肉を分解し、芯まで食べてしまうこともある。^[8]

Rhagoletis pomonella の成虫は、早ければ生後 8 日で交尾を始めることがあります。^[8]オスはメスが果実に産卵しているときに交尾を試みます。^[9]オスはメスに飛び乗り、前足をメスの腹部に、もう 1 組の足をメスの羽に置きます。オスは待ってバネのようなペニスを解き、メスが産卵管を広げるとすぐに産卵管の開口部に入ります。交尾は宿主植物で行われ、平均 30 分間続きます。その間、ハエは付着して飛び回ることができます。その後、ハエが離れると、産卵管とペニスは素早く引き込まれます。^[8]

ハエは複数回の交尾をするため、両性に利益がある。一般的に、複数回の交尾は、オスが多くのメスを受精させる可能性があり、メスの親の投資が大きくなる傾向があるため、オスにとってより適応的な戦略であると考えられている。しかし、研究では、メスの繁殖力と繁殖力が複数回交尾によって増加することが示されている。^[9]メスは長期にわたる精子貯蔵庫を持っており、メスが卵を産んだ後は親の投資はほとんどまたは全くない。2000年のOppとProkopyの研究では、オスとメスのリンゴウジバエは、オスでは1日に最大6回、メスでは8回交尾したため、メスが貯蔵精子を使い果たした後にのみ交尾する地中海ミバエなどの他のミバエ科の種とは異なり、交尾不応期はおそらく存在しない。^[9]

リンゴウジは、幼虫のときはリンゴの中で、蛹のときは土の中で生活し、生涯の大半を誰にも近づけないため、他の昆虫ほど捕食者や寄生虫の標的になりにくい。ハエは、リンゴの木にとどまるハエを捕食するDendryphantes militarisなどのさまざまな種類のクモに捕獲されることもある。鳥は幼虫、蛹、成虫を食べることもある。リンゴから去った成虫のウジの中には、アリが食べるものもある。^{[11]ウジの段階には、} Utetes canaliculatus、Diachasmimorpha mellea、Diachasma alloeumなどのコマツバチ科のハチを含む他の捕食者がいる。^[12]

1920年の研究では、リンゴウジの卵は、プラムゾウムシやブドウゾウムシによく見られる卵寄生虫であるアナフォイデア・コノトレケリに寄生されていることが示された。この研究では、リンゴウジの卵に寄生するアナフォイデア・コノトレケリの数は、主な宿主であるプラムゾウムシの卵の数に依存すると述べている。^[11]

Opius mellus ( Biosteres rhagoletis ) は 1914 年にメイン州でリンゴのウジの蛹から繁殖され、ブルーベリー畑でも発見されました。この寄生虫はメイン州の他の地域やノバスコシア州でも他の研究者によって発見されました。寄生虫はウジに産卵し、ウジはその後成熟して蛹の段階に入ります。しかし、ウジはその後正常に成長せず、春になると蛹から成虫の寄生虫が出てきます。1922 年の研究では、Opius ferrugineusもリンゴのウジの蛹から寄生虫として出現することが確認されました。^[11]

成虫のハエは防御のためにベイツ型擬態を行う。ハエの胸部には白い模様があり、羽には特徴的な「F」の形をした黒い縞模様がある。危険にさらされると、羽を90度回転させ、横歩きをしながら上下に動かす。この組み合わせは、新しい姿勢の羽の模様が追加の脚、具体的には前脚と触肢のように見えるため、ハエトリグモの外見を模倣する。^[12]

Rhagoletis pomonellaは適応進化の代表例である。リンゴを食べる種は、リンゴが北米に導入された後の 1800 年から 1850 年にかけて、サンザシを食べる種から自然発生的に進化した。リンゴを食べる種は通常サンザシを食べず、サンザシを食べる種は通常リンゴを食べない。Guy Bush、Jeffrey Feder らの研究に基づくと、これは新種の出現に向けた初期段階の可能性のある例であり、同所的種分化の例である。^{[13] [14]}さらに、R. pomonellaのサンザシとリンゴを宿主とする種は、研究室環境では生存可能な子孫を産むことができるが、自然界では、ハエは、成虫の羽化時期の異なる交尾前の隔離により、部分的に遺伝的完全性を保っている。リンゴに寄生するハエは、リンゴより遅く実をつけるサンザシに寄生するハエよりも先に羽化する。^[5]

R. pomonellaのリンゴ種の出現は、その寄生虫の間でも新しい種の形成を促進したと思われる。^[15]

Rhagoletis pomonellaはリンゴを餌とし、果実の中に卵を産みつけるため、リンゴ作物にとって重大な害虫です。^[14]孵化したウジ虫はリンゴの中にトンネルを掘り、リンゴを早期に落として見苦しい茶色の斑点を作ります。

Rhagoletis mendaxまたはブルーベリーマゴットフライは、栽培ブルーベリーの害虫である関連種です。 ^[7]

ウジ虫の寄生は、曲がりくねったトンネルを形成して果実を損傷します。ウジ虫の外見上の兆候はありませんが、皮の下に茶色い道が見られます。^[7]そのため、リンゴウジ虫の寄生を管理するために、農家は寄生されたリンゴ、サンザシ、および放置されたリンゴの木を破壊する場合があります。リンゴウジ虫は、寄生された果物を華氏32度の冷蔵室に40日間置くことで死滅する可能性があります。リンゴウジ虫は果物の中に隠れているため、一部の生物的防除剤は効果的ではないことがわかっています。^[7] コドリンガ（Cydia pomonella）を駆除するためのスプレーは、リンゴウジ虫を部分的に駆除することができましたが、商業的に受け入れられている駆除として完全に依存することはできません。^[3]リンゴウジ虫を管理するために、天然の寄生者を使用することが提案されています。 1985年に発表された論文によると、 Opius downesi GahanとOpius lectoides Gahanは、サンザシの中でベリーのウジからリンゴのウジに移行し、オレゴン州の2つの研究地点でリンゴのウジの密度を減少させた。^[16]

• リンゴマゴット検疫エリア

ウィキメディア・コモンズの Rhagoletis pomonella に関連するメディア

Wikisource には、 1905 年の新国際百科事典の記事「Railroad Worm 」のテキストがあります。

• 人気アカウント ワームアップルの虫、パート 2 Copyright © 1999 Louise Kulzer
• オハイオ州立大学ファクトシート
• リンゴマゴットハエトラップ – Ladd Research
• UF / IFAS注目の生き物 Web サイトのリンゴマゴットバエ
• リンゴマゴット | ワシントン州農務省
• 第 16-470 章 WAC リンゴマゴット検疫 - 土壌 - ワシントン州農務省 2020-11-14 にWayback Machineでアーカイブ